/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/PDF/10.TXT
2-chapitre 4
3:le potentiel de repos
4-toutes cellules vivantes de l organisme présentent une différence de potentiel électrique transmembranaire ou potentiel de membrane.
5:quand la cellule est au repos, cette différence de potentiel électrique reste stable : c est le potentiel de repos. sa valeur est une caractéristique électrophysiologique de la cellule.
6:certaines cellules (les cellules ‘ excitables , comme les cellules nerveuses, musculaires et glandulaires), sous réserve qu elles soient en activité, (activité spontanée, ou évoquée par stimulation), deviennent capables de produire une (ou plusieurs) brusque(s) et ample(s) variation(s) transitoire(s) de leur potentiel de membrane, et ce ŕ partir de leur potentiel de repos: ces variations rapides et importantes du potentiel de membrane sont les pa. ils caractérisent eux-aussi le type d activité de la cellule émettrice (voir le chapitre suivant).
7:i - mesure du potentiel de repos (fig. 1)
8-1) mise en évidence
9:le potentiel de repos (er) est caractéristique de toutes les cellules vivantes. il se manifeste par une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cytoplasmique, différence de potentiel qui reste stable tant que la cellule est au repos (et vivante).
10-la figure 1 schématise un enregistrement intracellulaire dans un neurone. durant l étape 1, la microélectrode est approchée de la surface du neurone ; sa pointe est dans le milieu physiologique extracellulaire ; reliée ŕ l une des deux entrées d un voltmčtre, elle ne mesure aucune différence de potentiel avec l électrode de référence immergée elle aussi dans le bain extracellulaire et connectée ŕ l autre entrée du voltmčtre. l étape 2 débute lors de l introduction de la pointe de la microélectrode dans le corps cellulaire : on constate une brusque déflexion de ‘ l aiguille du voltmčtre qui se stabilise ŕ une valeur correspondant ici ŕ -75mv.
11-pour la plupart des cellules, er est compris entre -90 et -60mv ; sa valeur est caractéristique du type de cellules.
12:fig. 1 – mesure et valeur du potentiel de repos
13-cette différence de potentiel er est orientée de façon telle que l intérieur de la cellule est ŕ un potentiel négatif par rapport ŕ l extérieur. en termes d électricité tout se passe comme si les deux faces de la membrane correspondaient aux deux pôles d une pile électrique de force électromotrice égale ŕ er et dont le pôle négatif serait situé vers l intérieur de la cellule. la membrane plasmique séparant deux compartiments liquidiens de compositions ioniques différentes, er ne peut s expliquer que par une répartition différentes des ions de part et d autre de la membrane associée ŕ une perméabilité sélective et dominante de la membrane au repos pour une espčce ionique, ici les ions potassium
14-2)
15:effets de la modification de la concentration en ions potassium du milieu extracellulaire sur la valeur du potentiel de repos
16-si, comme dans l expérience schématisée dans la figure2, la concentration de potassium du milieu extracellulaire est modifiée de 2,5, 5, ... ŕ 100mm pendant la mesure de er, on s aperçoit que les valeurs de er se stabilisent chaque fois ŕ des valeurs de moins en moins négatives.
--
19-fig. 3 – variations des valeurs mesurées de er en fonction du log [k+]e
20:ii - origine ionique du potentiel de repos
21-dans les cellules d eucaryotes, la distribution des ions de part et d autre de la membrane plasmique est inégale. il y a plus d ions k+ ŕ l intérieur de la cellule qu ŕ l extérieur. la situation pour les ions na+, ca2+ et cl- est inverse. ces gradients de concentrations qui existent pour chaque espčce ionique entraînent des phénomčnes de transports passifs par diffusion. mais les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera également fortement influencé par la présence d un champ électrique transmembranaire. ainsi pour chaque espčce ionique, la condition d équilibre ne sera pas nécessairement (et généralement) obtenue par l égalisation des concentrations comme dans le cas d un soluté électroneutre, mais résultera de l absence d une différence de potentiel électrique entre les deux compartiments. cette différence de potentiel électrique est le plus souvent appelée potentiel d équilibre (eion, ei) et est donnée par l équation de nernst.
--
31-2)
32:le potentiel de repos est-il un potentiel d équilibre pour les ions potassium ?
33-en premičre approximation, er = ek (superposition des courbes en trait plein rouge de la figure 3 et bleu de la figure 5, pour des concentrations de k+ supérieur ŕ 10mm
34:en réalité, la membrane cytoplasmique n est pas seulement perméable aux seuls ions k+ , elle est aussi un peu perméable aux ions sodium (pna/pk = 0,01). l existence de cette faible perméabilité aux ions sodium empęche que er soit strictement égal ŕ ek. dans ces conditions, la valeur du potentiel de repos est donnée par l équation de goldman qui est celle d un potentiel de diffusion (voir ci-dessous). c est cette faible perméabilité au sodium de la membrane cytoplasmique au repos qui rend compte de la différence, pour les concentrations de k+ inférieur ŕ 10mm, entre les courbes en pointillés et en trait plein des figures 3 et 5.
35:curieusement les canaux responsables du potentiel de repos sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+, canaux cationiques divers dont des canaux na+) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été mal caractérisées.
36-iii - généralisation de la notion de potentiel de membrane et propriétés électriques passives de la membrane
--
71-oů f est la constante de faraday = 96500 c . mole-1 .
72:3) cas d une membrane perméable ŕ plusieurs ions. potentiel de repos
73:julius bernstein, en 1902, fut le premier ŕ proposer une interprétation de l origine du potentiel de repos dans les cellules: les membranes biologiques seraient sélectivement perméables aux ions k+. cette hypothčse reposait sur les données de la distribution des différents ions de part et d autre de la membrane. avec le développement des techniques et des microélectrodes, on s aperçut, une quarantaine d années plus tard, que, au repos, la membrane était aussi perméable aux ions na+.
74-a. que se passe-t-il si la membrane contient deux populations différentes de canaux ouverts ?
--
80-aussi égal ŕ –60mv. ce qui compte, c est le rapport gna/ gk.
81:b. dans les membranes biologiques, le potentiel de repos se rapproche de ek
82- au repos, gk est plus grande que gm,
--
88-p0. la probabilité pour que ces canaux soient ŕ l état ouvert.
89:on voit que gk peut ętre plus grand que gna. si la conductance élémentaire des canaux k+ ouverts au potentiel de repos est plus grande que celle des canaux na+, k supérieur ŕ na , ou si le nombre de ces canaux k+ ouverts est plus grand que le nombre de canaux na+ ouverts, nk * p0. supérieur ŕ nna * p0. dans la majorité des cellules, au repos, il y a beaucoup plus de canaux k+ que de canaux na+ ouverts. l inégalité gk supérieur ŕ gna. explique que l intérieur d une cellule soit négatif par rapport ŕ l extérieur.
90: quels sont les canaux responsables du potentiel de repos ?
91:curieusement, ces canaux sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+ divers, canaux cationiques non sélectifs, ... ) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été bien caractérisées. mais il est possible qu il existe également d autres canaux qui participent au potentiel de repos de la cellule mais dont la conductance est trop faible pour que leur activité puisse ętre enregistrée avec des techniques électrophysiologiques actuelles.
92- généralisation: expression du potentiel de membrane (équation de goldmann)
--
95-lorsque le potentiel de membrane se déplace vers les valeurs plus négatives, on dit que la cellule s hyperpolarise ; lorsqu il se déplace vers les valeurs plus positives, la cellule se dépolarise (fig. 7). un flux entrant de cations dépolarise la cellule; un flux sortant l hyperpolarise.
96:le potentiel de membrane vm peut évoluer entre 2 valeurs extręmes correspondant aux potentiels d équilibre le plus négatif et le plus positif, soit dans le cas de la plupart des cellules animales entre ek et ena. cette évolution est fonction des conductances relatives de la membrane. si les ions cl- sont distribués passivement, alors le potentiel de repos (vm) d une cellule est en premičre approximation égal ŕ:
97-ainsi, tout ce qui peut faire varier ena, ek, gna ou gk va modifier la valeur de vm. si par exemple ek se rapproche de 0 (par exemple si [k]e augmente), le deuxičme terme (gk.ek) diminue et donc vm se rapproche de ena. toutes les autres solutions sont possibles.
--
101-le schéma illustré sur la figure 9 est en fait la représentation électrique de la membrane de la quasi-totalité des cellules animales, alors que le potentiel transmembranaire est ŕ sa valeur de repos.
102:fig. 9 – schéma électrique équivalent de la membrane au potentiel de repos. chaque type de canal ionique représenté par la combinaison d une pile et d une résistance en série est placé en parallčle avec cm, la capacité de la membrane et les pompes na/k et ca2+.
103-5) un flux entrant de cations dépolarise la cellule (fig. 10); un flux sortant de cations l hyperpolarise (fig. 11).
104:fig. 10 – un flux entrant de cations dépolarise la cellule. sur un neurone de mammifčre on applique localement, prčs de la surface cellulaire, de la batrachotoxine (btx). cette toxine ouvre des canaux na+ normalement fermés au potentiel de repos de la cellule (a). la membrane (vm=-60mv) se dépolarise jusqu ŕ une valeur v m=-50mv (b). le circuit électrique équivalent correspondant ŕ l état stationnaire est représenté en (c). la btx provoque l ouverture de canaux na+ (branche de gauche) qui sont représentés par gna. dans cette branche du circuit, le courant est entrant. il se reboucle dans la branche de droite par les canaux ouverts au potentiel de repos, oů il est sortant. dans la branche de gauche la chute de potentiel aux bornes de gna. est de –108mv, dans la branche de droite, aux bornes de gm, elle est de +10mv.
105:fig. 11 – un flux sortant de cations hyperpolarise la cellule. on applique sur le corps cellulaire de la morphine (a). la cellule s hyperpolarise (b) (v m=-70mv). cette drogue, sur ce neurone, ouvre des canaux k+ symbolisés par gk sur le circuit électrique équivalent (c). des ions k+ sortent de la cellule, hyperpolarisant la cellule. ce courant se reboucle par les canaux ouverts au potentiel de repos, dans la branche de droite, oů il est entrant. la chute de potentiel aux bornes de gk est de +14mv, aux bornes de gm, elle est de –10mv.