/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/PDF/10.TXT
3-le potentiel de repos
4:toutes cellules vivantes de l organisme présentent une différence de potentiel électrique transmembranaire ou potentiel de membrane.
5-quand la cellule est au repos, cette différence de potentiel électrique reste stable : c est le potentiel de repos. sa valeur est une caractéristique électrophysiologique de la cellule.
6:certaines cellules (les cellules ‘ excitables , comme les cellules nerveuses, musculaires et glandulaires), sous réserve qu elles soient en activité, (activité spontanée, ou évoquée par stimulation), deviennent capables de produire une (ou plusieurs) brusque(s) et ample(s) variation(s) transitoire(s) de leur potentiel de membrane, et ce ŕ partir de leur potentiel de repos: ces variations rapides et importantes du potentiel de membrane sont les pa. ils caractérisent eux-aussi le type d activité de la cellule émettrice (voir le chapitre suivant).
7-i - mesure du potentiel de repos (fig. 1)
--
35-curieusement les canaux responsables du potentiel de repos sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+, canaux cationiques divers dont des canaux na+) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été mal caractérisées.
36:iii - généralisation de la notion de potentiel de membrane et propriétés électriques passives de la membrane
37-1) cas oů la membrane est perméable ŕ un seul ion: pile de concentration (équation de nernst)
38:d une maničre générale, si la perméabilité de la membrane cytoplasmique pour une espčce ionique i augmente, le potentiel de membrane devient égal au potentiel d équilibre thermodynamique de cet ion i donné par l équation de nernst:
39-oů: r = constante des gaz parfaits, t = température absolue z = la valence de l ion (+ 1 pour le k+ et le na+, - 1 pour le ci-, et +2 pour le ca2+), f = faraday, [ion]e = concentration de l ion ŕ l extérieur de la cellule, [ion]i = concentration de l ion ŕ l intérieur de la cellule, ŕ 20°c, rt/f = 25 mv.
--
46-2) gradient électrochimique; courant ionique ŕ travers un canal
47:au repos, l intérieur des cellules est chargé négativement par rapport ŕ l extérieur. ce potentiel vm, dit de repos, est rarement égal au potentiel d équilibre d une espčce cationique. ceci est essentiellement dű au fait (comme nous le verrons dans le § ci-dessous) que la membrane n est pas sélectivement perméable ŕ un seul ion, mais que différents types de canaux ioniques sont ouverts dans la membrane lorsque le potentiel de membrane est ŕ sa valeur de repos. lorsqu une espčce ionique n est pas en équilibre, le flux net n est pas nul. a ce flux net correspond un courant que l on peut mesurer.
48-a. la différence (vm - eion) est appelée gradient électrochimique
49:le potentiel de membrane (vm) d une cellule au repos varie entre -20 et -90 mv suivant le type cellulaire. il est situé le plus généralement entre -40 et -60 mv, et n est égal ŕ aucun des potentiels d équilibre d une espčce cationique. c est-ŕ-dire qu en définitive, aucun cation n est en équilibre, et (vm - ecation) est différent de 0. on appelle cette différence (vm - ecation): gradient électrochimique (ou driving-force).
50-en premičre approximation, le flux net d une espčce ionique, jion, sera proportionnel ŕ ce gradient:
--
74-a. que se passe-t-il si la membrane contient deux populations différentes de canaux ouverts ?
75:imaginons une cellule fictive dont la membrane comporterait ŕ la fois des canaux k+ et na+ ouverts (fig. 6). supposons que cette cellule possčde également un mécanisme permettant de maintenir constantes les concentrations intracellulaires en ions k+ et na+ (les pompes ioniques jouent effectivement un tel rôle). ek et ena, les potentiels d équilibre des ions k+ et na+, restent donc constants car les concentrations en ions na+ et k+ de part et d autre de la membrane restent constantes. on comprend bien que le potentiel de membrane (vm) qui va s établir ne peut ętre égal ni ŕ ena, ni ŕ ek mais ŕ un potentiel situé ŕ un niveau intermédiaire. le potentiel d une telle cellule évoluera vers un état stable qui sera atteint quand le flux net de charges ŕ travers la membrane (ici ce ne peut ętre que les ions na+ et k+) sera nul, ce qui, exprimé en termes de courants ioniques, donne:
76:ig. 6 - quel est le potentiel de membrane d une cellule
77-si la membrane contient autant = 10ps et k = 50 ps, vm sera
--
82- au repos, gk est plus grande que gm,
83:de l équation précédente, on voit que la valeur du potentiel de membrane va donc dépendre de la conductance relative des différents ions. si a = gna/gk 171
84-si a est petit, c est-ŕ-dire si gk est grand par rapport ŕ gna, vm se rapprochera de ek. dans notre exemple, avec vm = -60 mv, ek = -84 mv, et ena. = +58 mv, on peut calculer que a = 0,2 , c est-ŕ-dire que le conductance aux ions k+ est 5 fois plus grande que celle des ions na+.
--
91-curieusement, ces canaux sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+ divers, canaux cationiques non sélectifs, ... ) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été bien caractérisées. mais il est possible qu il existe également d autres canaux qui participent au potentiel de repos de la cellule mais dont la conductance est trop faible pour que leur activité puisse ętre enregistrée avec des techniques électrophysiologiques actuelles.
92: généralisation: expression du potentiel de membrane (équation de goldmann)
93-dans les cellules animales, la membrane plasmique possčde une grande variété de canaux ioniques et sera donc perméable non seulement aux ions k+ et na +, mais également aux ions ca2+ et cl-. comme précédemment, si l on suppose que des gradients transmembranaires peuvent rester constants, le systčme évoluera vers un état d équilibre avec un potentiel transmembranaire, vm, qui sera atteint lorsque:
94:4) variations du potentiel de membrane: dépolarisation, hyperpolarisation, potentiel électrotonique. schéma électrique équivalent de la membrane.
95:lorsque le potentiel de membrane se déplace vers les valeurs plus négatives, on dit que la cellule s hyperpolarise ; lorsqu il se déplace vers les valeurs plus positives, la cellule se dépolarise (fig. 7). un flux entrant de cations dépolarise la cellule; un flux sortant l hyperpolarise.
96:le potentiel de membrane vm peut évoluer entre 2 valeurs extręmes correspondant aux potentiels d équilibre le plus négatif et le plus positif, soit dans le cas de la plupart des cellules animales entre ek et ena. cette évolution est fonction des conductances relatives de la membrane. si les ions cl- sont distribués passivement, alors le potentiel de repos (vm) d une cellule est en premičre approximation égal ŕ:
97-ainsi, tout ce qui peut faire varier ena, ek, gna ou gk va modifier la valeur de vm. si par exemple ek se rapproche de 0 (par exemple si [k]e augmente), le deuxičme terme (gk.ek) diminue et donc vm se rapproche de ena. toutes les autres solutions sont possibles.
98:fig. 7 – les réponses dépolarisantes ou hyperpolarisantes passives en réponse ŕ des injections de courant ŕ l intérieur de la cellule sont appelées potentiels électrotoniques. deux microélectrodes, l une servant ŕ mesurer le potentiel de membrane, l autre ŕ passer du courant sont placées ŕ l intérieur du neurone. un saut de courant sortant (positif) appliqué par l expérimentateur ŕ l intérieur de la cellule la dépolarise; un saut de courant entrant (négatif) l hyperpolarise. ces sauts de courant entraînent l apparition de potentiels électrotoniques dépolarisants ou hyperpolarisants.
99-dans la figure 8, on voit que les potentiels électrotoniques mettent un certain temps ŕ s établir. la capacité (cm) et la résistance (rm) du schéma électrique équivalent de la membrane sont placés en parallčle. lorsque initialement, un courant (i) est appliqué, celui-ci va charger d abord la capacité de membrane. ic représente le courant passant ŕ travers cm. quand la capacité de membrane est chargée, ic redevient nul aprčs ętre passé par un maximum; simultanément, ŕ mesure que vm change, de plus en plus de courant traverse les canaux ioniques : lorsque, ic étant devenu nul, tout le courant im passe par rm, le potentiel atteint un plateau. ce changement de potentiel est appelé potentiel électrotonique. le front de montée de ce potentiel est une exponentielle dont la constante de temps t = rm*cm ; t peut ętre mesuré expérimentalement, il correspond au temps mis par le potentiel pour atteindre 63% de sa valeur finale.