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6:a- enregistrement de 100msec d un neurone de l hippocampe de rat en courant imposé. b- schéma d un potentiel d action d une durée de 3msec.
7-dans la section précédente, on a vu que les neurones possčdent des canaux ioniques dépendants du voltage, spécifiques pour divers ions (na+, k+ et ca++), qui s ouvrent lorsqu ils sentent un changement de voltage membranaire pour laisser passer un petit courant électrique déterminé par un des gradients électrochimiques générés par les pompes échangeuses d ions. a partir de ces protéines électroniques , comment un neurone est-il capable de produire des influx nerveux?
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12:en regardant de plus prčs un potentiel d action, on se rend compte que celui-ci possčde plusieurs caractéristiques. premičrement, toute augmentation du potentiel de membranaire est nommée dépolarisation parce qu elle rend la membrane moins négative (de -70mv, on va vers zéro et les valeurs positives). inversement, une diminution du potentiel membranaire est nommée hyperpolarisation puisqu elle rend la membrane encore plus négative (de -70mv vers des valeurs encore plus négatives). le potentiel d action est donc la dépolarisation maximale qu un neurone peut produire. en fait, le potentiel d action est une vague d inversion de la polarité électrique de part en part de la membrane cellulaire passant de -70mv ŕ +40mv. pour qu un potentiel d action puisse se produire, le potentiel membranaire doit dépasser un seuil que l on appelle potentiel de seuil . on dit d ailleurs que la production d un potentiel d action se fait selon la loi du tout ou rien . il n y a pas de demi-mesure : on a un potentiel d action ou on en a pas ! aprčs le potentiel d action, il y a toujours une chute du potentiel membranaire sous le potentiel de repos que l on nomme post-hyperpolarisation . cette période, suivant le potentiel d action, est aussi nommée période réfractaire parce qu il est plus difficile durant ce temps de stimuler le neurone étant donné que son potentiel est plus loin du potentiel de seuil.
13-le potentiel de repos des neurones est établi grâce ŕ l ouverture de quelques canaux ioniques au potassium (k+). la pompe na/k établit un gradient chimique de tel sorte que les ions k+ sont concentrés dans le milieu interne du neurone.cependant, quelques ions k+ sortent de la cellule via les canaux potassiques entraînant un surplus de charges positives du côté externe. le gradient électrostatique généré par la différence de distribution des charges de part et d autre de la membrane, s oppose au gradient chimique. un équilibre de flux d ions k+ entrant et sortant s établit. a l aide l électrode de chaque côté de la membrane, on mesure un potentiel de repos autour de -70mv.
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19-la pompe échangeuse na/k fait continuellement sont travail, lentement mais sűrement, établissant les gradients chimiques pour les ions sodium (na+) et potassium (k+) (voir génie 101). les ions na+ sont concentrés ŕ l extérieur du neurone, tandis que les ions k+ sont concentrés dans le neurone. le travail des pompes échangeuses d ions garde le potentiel pratiquement neutre (autour de zéro) et ne permet pas d établir un potentiel électrique ŕ elles seules. cependant, puisque les canaux ioniques au k+ sont ouverts, quelques ions k+ sortent du neurone sous la poussée du gradient chimique des ions k+. cette sortie d ions k+ déséquilibre les charges électriques de chaque côté de la membrane. par conséquent, il y a plus de charges positives du côté externe du neurone que du côté interne. en mesurant avec des électrodes de chaque côté de la membrane, on a déterminé que le potentiel de repos était autour de -70mv. suite ŕ l établissement du potentiel de membrane ŕ une valeur négative, une autre force agit sur les ions k+. en effet, les charges négatives dans le neurone attirent les ions k+, tandis que les charges positives les repoussent. dit autrement, une force électrostatique attire les ions k+ vers le milieu interne du neurone. -70mv est le point d équilibre entre le gradient chimique et la force électrostatique pour les ions k+ ce qui explique l établissement du potentiel de repos ŕ cette valeur. cependant, les ions na+ ont un léger effet qui dépolarise la membrane au repos parce que de rares canaux sodiques sont ouverts. le potentiel de repos est donc légčrement plus positif qu ŕ l effet seul des canaux potassiques et des ions k+.
20:neurone at work : potentiel d action
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23:le potentiel d action est une vague d inversion de la polarité électrique de la membrane cellulaire, selon le principe du tout ou rien. si le potentiel de repos implique les canaux ioniques au potassium (k+), le potentiel d action nécessite en plus les canaux ioniques au sodium (na+) (voir canaux sodiques). voyons-le étape par étape (voir la figure au bas de la page).
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29:conductances des canaux ioniques au sodium et au potassium en relation avec les étapes d un potentiel d action.
30:soudainement (en 2), un stimulus représenté par l étoile rouge et généralement produit par l action des synapses, dépolarise la membrane légčrement. si le potentiel de membrane atteint alors le potentiel de seuil, un potentiel d action est déclenché. le potentiel de seuil représente la limite minimale ŕ laquelle suffisamment de canaux sodiques peuvent s ouvrir. l ouverture des canaux au na+ permet un influx important d ions na+ dans le neurone (canal en jaune). cet influx d ions chargés positivement change rapidement la polarité de la membrane vers des valeurs plus positives. la membrane se dépolarise. l entrée d ions na+ est forte parce que le gradient chimique des ions na+ (en jaune) et le gradient électrostatique (en noir) vont dans la męme direction. l ouverture des canaux sodiques et l entrée d ions na+ agissent ensemble comme une réaction en chaîne (ou comme une rétroaction positive). plus de canaux sodiques s ouvrent, plus d ions na+ entrent et dépolarise la membrane qui active plus de canaux sodiques…
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39:les canaux au potassium sont lents au point oů trop d ions k+ sortent et le potentiel membranaire passe sous le potentiel de repos (en 5). la membrane s hyperpolarise le temps que la plupart des canaux potassiques se referment et que le gradient chimique des ions k+ et le gradient électrostatique se rééquilibrent. pendant, ce temps, les canaux ioniques au na+, inactivés pendant le potentiel d action, se rechargent et reprennent une conformation fermée, mais activable. puisque les canaux sodiques sont inactivés, il est trčs difficile de stimuler le neurone pour avoir un autre potentiel d action immédiatement. cette période est donc nommée période réfractaire.
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42:la découverte du mécanisme du potentiel d action date de 1952 et est l exploit de hodgkins, huxley et katz. dans cinq articles scientifiques de grande qualité, tant par la clarté que l élégance des expériences, ils ont présenté leur étude électrophysiologique de l axone géant du calmar. hodgkins et huxley ont gagné le prix nobel pour cette formidable découverte. l idée que les pores laissant passer les ions sont en fait des protéines date des années 70 et a pu ętre possible grâce ŕ la découverte de drogues bloquant les canaux ioniques au sodium et au potassium impliqués dans le potentiel d action.