/cygdrive/d/Potencial/Br/Pages-completes/acao/51-01.TXT
1-
2:potencial de açăo
3-
4:a. uma visăo esquemática do potencial de açăo idealizado. ilustra as suas várias fases ŕ medida que ele percorre um único ponto da membrana plasmática. b. registros reais de potenciais de açăo săo comumente distorcidos em comparaçăo ŕs visőes esquemáticas devido a variaçőes nas técnicas eletrofisiológicas de registro.
5-
6:um potencial de açăo é uma onda de descarga elétrica que percorre a membrana de uma célula. potenciais de açăo săo essenciais para a vida animal, porque transportam rapidamente informaçőes entre e dentro dos tecidos. eles podem ser gerados por muitos tipos de células, mas săo utilizados mais intensamente pelo sistema nervoso, para comunicaçăo entre neurônios e para transmitir informaçăo dos neurônios para outro tecido do organismo, como os músculos ou as glândulas.
7-
--
24- 5 período refratário
25: 6 potencial de açăo de placa motora
26- 7 influęncias externas
--
30- 7.2.2 venenos atuantes na liberaçăo dos neurotransmissores
31: 8 potencial de açăo & darwin
32- 9 referęncias
--
37-
38:uma voltagem elétrica, ou diferença de potencial, sempre existe entre o interior e o exterior de uma célula. esse fato é causado por uma distribuiçăo de íons desigual entre os dois lados da membrana e da permeabilidade da membrana a esses íons. a voltagem de uma célula inativa permanence em um valor negativo — considerando o interior da célula em relaçăo ao exterior e varia muito pouco. quando a membrana de uma célula excitável é despolarizada além de um limiar, a célula dispara um potencial de açăo, comumente chamado de espícula (leia limiar e início).
39-
40:um potencial de açăo é uma alteraçăo rápida na polaridade da voltagem, de negativa para positiva e de volta para negativa. esse ciclo completo dura poucos milisegundos. cada ciclo — e, portanto, cada potencial de açăo, possui uma fase ascendente, uma fase descendente e, ainda, uma curva de voltagem inferior a do potencial de repouso de membrana (leia fases do potencial de açăo). em fibras musculares cardíacas especializadas, como por exemplo as células do marcapasso cardíaco, uma fase de platô, com voltagem intermediária, pode preceder a fase descendente.
41-
42:potenciais de açăo podem ser medidos por meio de técnicas de registro de eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que contęm eosfets (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrólito-óxido). um osciloscópio que esteja registrando o potencial de membrana de um único ponto em um axônio mostra cada estágio do potencial de açăo ŕ medida que a onda passa. suas fases traçam um arco que se assemelha a uma senóide distorcida. sua ordenada depende se a onda do potencial de açăo atingiu aquele ponto da membrana, ou se passou por ele e, se for o caso, há quanto tempo isso ocorreu.
43-
44:o potencial de açăo năo permanece em um local da célula, ele percorre a membrana (leia propagaçăo). ele pode percorrer longas distâncias no axônio, por exemplo para transmitir sinais da medula espinhal para os músculos do pé. em grandes animais, como as girafas e baleias, a distância percorrida pode ser de vários metros.
45-
46:tanto a velocidade quanto a complexidade do potencial de açăo variam entre diferentes tipos de células. entretanto, a amplitude das alteraçőes de voltagem tende a ser rigorosamente a mesma. dentro da mesma célula, potenciais de açăo consecutivos săo tipicamente indistinguíveis. neurônios transmitem informaçăo gerando seqüęncias de potenciais de açăo, chamadas trens de pulsos (spike trains em inglęs). variando a freqüęncia ou o intervalo de tempo dos disparos de potencial de açăo gerados, os neurônios podem modular a informaçăo que eles transmitem.
47-
--
49-
50:ver artigo mecanismos básicos do potencial de açăo
51-
--
56-
57:o potencial limiar pode ser alcançado ao alterar-se o balanço entre as correntes de sódio e potássio. por exemplo, se alguns canais de sódio estăo em um estado inativado (comportas de inativaçăo fechadas), entăo um dado nível de despolarizaçăo irá ocasionar a abertura de um menor número de canais de sódio (os que năo estăo inativados) e uma maior despolarizaçăo será necessária para iniciar um potencial de açăo. essa é a explicaçăo aceita para a existęncia do período refratário (veja o tópico sobre período refratário).
58-
--
66-
67: a seta azul indica a voltagem máxima que o pico do potencial de açăo pode atingir. este é, na verdade, o maior potencial de membrana que esta célula pode alcançar. năo é possível atingir ena por causa da influęncia contrária da corrente de potássio.
68-
--
72-
73:em neurônios, despolarizaçőes tipicamente se originam nos dendritos pós-sinápticos e potenciais de açăo, nos cones de implantaçăo ( leia mais sobre cone de implantaçăo e zid). teoricamente, entretanto, um potencial de açăo pode ter início em qualquer lugar de uma fibra nervosa.
74-
--
76-
77:nos axônios, o potencial de açăo se propaga de modo misto, alternando entre duas fases: uma passiva e outra ativa.
78-
--
80-
81:íons de carga positiva, propagam-se perimembranalmente e bidirecionalmente de encontro ŕ negatividade (lei de coulomb). contudo, somente os íons que văo na direçăo imposta da propagaçăo criam um potencial de açăo nesta membrana, pois a membrana anterior está em período refratário; já a membrana posterior está em potencial de repouso de membrana, o que permite que nela haja o potencial de açăo. se houver estímulo artificial (um eletrodo) no meio de um axônio, o potencial se propagará bidirecionalmente, pois năo haverá períodos refratários impedindo-o. com a propagaçăo, a fase passiva perde parte de seus íons, o que acarreta uma menor energia. esta perda dá-se de dois modos: choques físicos dos íons com moléculas citoplasmáticas e saída dos íons para o meio extracelular por canais de vazamento de membrana. deste modo, quanto mais distantes os canais de sódio voltagem-dependentes estiverem, mais perda de energia ocorre.
82-
--
84-
85:compreende o potencial de açăo propriamente dito. ocorre quando os íons positivos da fase passiva despolarizam a membrana adjacente de modo rápido e suficiente para despertar a avalanche de íons sódio (por feedback positivo), através dos canais de sódio voltagem-dependentes. estes íons ganham o meio intracelular, e participarăo da fase passiva da propagaçăo. o fornecimento de íons sódio para a fase passiva é abundante. como a variaçăo da voltagem nesta fase é sempre constante, năo ocorre perda de energia considerável. os mecanismos desta fase já foram explicados anteriormente.
86:os cátions ŕ esquerda, dentro da célula, săo conseguidos a partir de um potencial de açăo. passivamente, eles se difundem para outro nódulo de ranvier, onde gerarăo um novo potencial de açăo.
87-
--
89-
90:a velocidade de propagaçăo do potencial de açăo pode ser variada ao se variar o tempo de duraçăo de alguma das duas fases da propagaçăo. contudo, a fase ativa costuma ser constante nas células, durando em torno de 4ms. deste modo, a célula varia a duraçăo da fase passiva, havendo dois modos básicos:
91-
--
95-
96:o aumento do calibre do axônio ou célula provoca um aumento da velocidade de propagaçăo do potencial de açăo, pois há diminuiçăo da resistęncia longitudinal, provocada por uma maior área de secçăo transversal.
97-
98:em alguns axônios do polvo atlântico loligo pealei, a velocidade de propagaçăo do potencial de açăo alcança velocidades superiores a 100 m/s, em virtude do calibre elevado e da mielina espessa.
99-
--
103-
104:a bainha de mielina fornece um aumento do isolamento celular (aumento da resistęncia de membrana), em virtude de năo haver canais de vazamento de membrana onde há mielina, deste modo, a fase passiva perde menos íons, o que aumenta a chance do potencial de açăo ter sucesso. além de năo haver canais de vazamento de membrana, năo há também praticamente nenhum tipo de canal de membrana quando há bainha de mielina (ex.: bombas de sódio e potássio), o que provoca para a célula uma menor necessidade de síntese protéica, ou seja, menos gasto energético.
105-
106:a bainha de mielina permite uma maior velocidade da fase passiva da propagaçăo do potencial de açăo (diminui a capacitância de membrana e aumenta a resistęncia de membrana). além disso, diminui o número de fases ativas da propagaçăo do potencial de açăo, tornando a propagaçăo mais veloz ainda. as fases ativas da propagaçăo ocorrem em máculas da bainha de mielina, os nódulos da ranvier. neles, diferentemente da zona cercada por bainha de mielina, há abundância de canais de íon sódio voltagem-dependentes (densidade até quatro ordens de magnitude a mais que nas membranas amielínicas), o que permite a ocorręncia do potencial de açăo, que corresponde ŕ fase ativa da propagaçăo do potencial de açăo. a distância entre os nódulos de ranvier deve ser muito bem calculada pelas células, de modo que o potencial passivo chegue com íons suficientes para provocar o potencial de açăo.
107-
--
111-
112:há um modelo biológico e um modelo físico que explicam a propagaçăo do potencial de açăo. o último é útil na quantificaçăo dos fenômenos que acompanham a propagaçăo, pois se utiliza de equaçőes físicas, que săo deduzidas com base nas tręs propriedades passivas da membrana: capacitância da membrana, resistęncia da membrana e resistęncia longitudinal. nele, os resistores representam canais iônicos de membrana, enquanto um capacitor representa a membrana lipídica. para as comportas dependentes de voltagem, usam-se resistores variáveis, visto que a resistęncia nesta comporta varia. já os canais iônicos de repouso possuem resistores fixos. os grandientes eletroquímicos dos íons săo baterias. deste modo, o modelo físico é interessante para pesquisas e para a indústria, que o usa na fabricaçăo de marca-passos. já o modelo biológico tem sua utilidade na didática.
113-
114:como a propagaçăo do potencial de açăo é basicamente a mesma para as diferentes células, năo há como diferenciar as variadas açőes que um sinal de propagaçăo pode ter ao chegar ao sistema nervoso central (tato, propriocepçăo, visăo etc). deste modo, o que irá determinar a açăo de cada propagaçăo do potencial de açăo, é via, o caminho seguido por cada um deles, ou seja, as diferentes rotas presentes no organismo (ex.: trato espino-cerebelar, trato espino-talâmico etc).
115-
--
117-
118:algumas patologias degradam a conduçăo saltatória e reduzem a velocidade de propagaçăo do potencial de açăo. a mais conhecida é a esclerose múltipla, na qual a degradaçăo da bainha de mielina prejudica os movimentos coordenados.
119-
--
122-
123:o período refratário acompanha o potencial de açăo na membrana. tem como efeito limitar a freqüęncia de potenciais de açăo, além de promover a unidirecionalidade da propagaçăo do potencial de açăo, o que pode ser entendido como conseqüęncia da limitaçăo de salvas de potenciais de açăo.
124-
125:o período refratário divide-se em absoluto e relativo. no absoluto, qualquer estímulo para gerar potencial de açăo é inútil, pois os canais de sódio estăo em estado inativo (comporta rápida aberta e comporta lenta fechada). no relativo, alguns destes canais já estarăo de volta ao repouso ativável (comporta rápida fechada e comporta lenta aberta), mas nem todos. estímulos supralimiares conseguem gerar potenciais de açăo no período refratário relativo.
126-
127:a transiçăo entre os dois períodos ocorre aproximadamente quando a repolarizaçăo do potencial de açăo atinge o potencial limiar excitatório, que é quando as comportas lentas do canal de sódio voltagem-dependente começam a abrir.
128-
--
130-
131: potencial de açăo de placa motora
132-visăo global de uma junçăo neuromuscular: 1 - axônio 2 - junçăo 3 - fibra muscular 4 - miofibrila
--
140-
141:um ponto importante a ser considerado é a constituiçăo macromolecular distinta dos canais ativados pela ach e os voltagem-dependentes. este fato pode ser verificado pelo uso de drogas e toxinas, por exemplo, a tetrodotoxina (ttx)ą, este veneno provoca bloqueio dos canais de na+ voltagem dependentes. isto pode ser fatal, pois a despolarizaçăo do neurônio motor ficará prejudicada e conseqüentemente a transmissăo neuromuscular. a a-bungarotoxina (proteína do veneno da cobra) e o curare (toxina de algumas plantas) săo drogas que bloqueiam os canais de na+ dependentes da ach, mas năo bloqueia os canais na+ voltagem-dependentes, assim, mesmo possuindo ach na fenda sináptica, a transmissăo do potencial de açăo do neurônio motor para a fibra muscular ficará grandemente prejudicada, podendo levar a morte.
142-
--
152-
153:baixas concentraçőes extracelulares de potássio promovem uma hiperpolarizaçăo no potencial de repouso de membrana da célula, pois os canais repouso de potássio estăo sempre abertos. a hiperpolarizaçăo faz com que o limiar excitatório da célula aumente. portanto, serăo necessários estímulos muito grandes para a geraçăo do potencial de açăo. essa alteraçăo, no músculo cardíaco, leva a deficięncia na contratilidade.
154-
155:já o aumento da concentraçăo extracelular de potássio resulta na despolarizaçăo do potencial de membrana das células. essa despolarizaçăo abre canais de sódio voltagem dependentes, mas em quantidade insuficiente para gerar um potencial de açăo. os canais de sódio entăo entram em período refratário aumentando assim o potencial de repouso de membrana da célula. dessa forma há uma diminuiçăo gradativa do limiar excitatório da célula. ou seja, serăo necessários estímulos cada vez menores para gerar um potencial de açăo. isso pode causar danos cardíacos, neuromusculares e gastrintestinais. no coraçăo, pode levar a fibrilaçăo ventricular ou assistolia.
156-
--
163-
164: tetrodotoxina: atua bloqueando os canais de sódio, impedindo que o potencial de açăo seja gerado e, consequentemente, paralisando os organismos que a ingerem. tal substância é encontrada em algumas espécies de peixe-balăo.
165-
--
167-
168: alfa-toxinas: prolongam o potencial de açăo, causando distúrbios nos snc, uma espécie de confusăo do snc. é encontrada no veneno de escorpiăo.
169-
--
193-
194: potencial de açăo & darwin
195-
196:com a evoluçăo, alguns organismos tornaram-se complexos e maiores. houve, entăo, necessidade de manter fidedigna as informaçőes das porçőes mais distais do organismo. para tal, o potencial de açăo tornou-se um mecanismo muito eficiente, pois sua informaçăo está contida na freqüęncia, que é uma propriedade que depende da fonte somente, ou seja, năo se altera até chegar ao seu destino. diferente do potencial passivo, que tem sua informaçăo contida na amplitude, sujeita a várias alteraçőes pelo meio. comparando-se com as ondas de rádio, pode-se dizer que o potencial de açăo equivale ŕ fm (freqüęncia modulada), enquanto o potencial passivo equivale ŕ am (amplitude modulada).