/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/21-01.TXT

43-

44:tous les potentiels d action ayant la męme amplitude (+100 mv), le codage de l influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.

45-

--

47-

48:les potentiels d actions se propagent par processus des bases ioniques.

49-

50: les potentiels d actions, de repos et gradués dépendent :

51- des gradients de concentration,

--

111-

112:les potentiels d action dans le systčme nerveux sont trčs souvent couplés de telle façon que ce n est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l information nerveuse se fait par cette fréquence.

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/21-02.TXT

74-

75:l influx nerveux est transmis le long d un neurone sous la forme d une séquence de potentiel d action. au niveau d une synapse chimique, l information change de nature : elle est transmise par une libération de neurotransmetteurs dans l espace synaptique. les trains d onde de dépolarisation supportés par des courants électrochimiques (les potentiels d action), sont convertis en codage par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique.

76-

--

118-

119:en général, un neurone est couvert de synapses excitatrices et de synapses inhibitrices. il se produit alors une sommation ŕ la fois temporelle et spatiale des entrées synaptiques pour décider du déclenchement ou non d un potentiel d action. en fait les dendrites ont peu de canaux sodiques dépendants du voltage, responsables du déclenchement du potentiel d action. il est donc rare qu un potentiel d action y soit déclenché. les potentiels postsynaptiques se propagent le long des dendrites jusqu au péricaryon. ŕ la jonction du péricaryon et de l axone se trouve une région particuličrement riche en canaux sodiques dépendants du voltage, il s agit du cône d initiation. c est au niveau du cône d initiation que sont générés le plus souvent les potentiels d actions qui se propageront ensuite le long de l axone vers d autres synapses...

120-

121:le potentiel d action, une fois initié, a toujours la męme amplitude et le męme décourt temporel. sa valeur informative ne dépend pas de l importance de la dépolarisation qui l a initié. c est cela qu on appelle la loi du tout ou rien. si la dépolarisation continue suffisamment longtemps aprčs le déclenchement du potentiel d action, un autre potentiel d action peut ętre initié. les potentiels d action codent l information en fréquence.

122-

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/PDF/22-01.TXT

1-

2:détection de potentiels d action neuronaux par ondelettes

3-

4:résumé – cet article traite de la mise au point d algorithmes de détection de potentiels d action neuronaux (pas) dans

5-des enregistrements extracellulaires, obtenus sur des matrices de microélectrodes (meas), en vue de leur implémentation sur

6-une architecture électronique embarquée. on utilise la théorie des ondelettes, non pas pour le débruitage des signaux bruts

7:préalables ŕ la détection de potentiels d action, mais plutôt pour la détection proprement dite. différentes approches adaptatives

8:sont proposées avec plusieurs niveaux de complexité et on montre que la détection de potentiels d action dans le domaine des

9-ondelettes est supérieure ŕ l approche traditionnelle pour une complexité additionnelle faible et compatible ŕ une implémentation

--

19-le domaine des neurosciences s intéresse ŕ comprendre la façon dont les réseaux neuronaux codent et décodent l information pour

20:interagir avec le monde extérieur. les potentiels d action neuronaux (ou spikes) ont été largement acceptés comme étant l unité basique d information

21-neurologique [4]. aujourd hui, il est possible de maintenir en vie une culture de tissu nerveux sur des systčmes

--

23-traitement classique pour extraire l information fonctionnelle de l activité neuronale consiste en trois étapes [6] : 1)

24:pré-filtrage ; 2) détection de potentiels d action (pas) neuronaux ; 3) tri des potentiels d action en identifiant ŕ quel

25-neurone correspondent les pas détectés. de plus en plus, on veut intégrer cette chaîne de traitement non supervisé

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/PDF/22-02.TXT

5-j ai consacré la majeure partie de ces quatre derničres années au développement

6:de méthodes automatiques de tri de potentiels d actions

7-(pas).

--

10-extracellulaires nécessite la résolution d un problčme particulier,

11:le problčme du tri des potentiels d action (ou spike-sorting en anglais).

12-ce problčme vient de la situation d enregistrement oů chaque

--

14-chaque électrode collecte ainsi un signal qui est un mélange des

15:potentiels d action des différents neurones. cette circonstance particuličre

16-constitue ŕ la fois la force et la faiblesse des enregistrements extracellulaires.

--

33-que d autres ont une voix aigue (pour les neurones cela se traduit par

34:une différence de forme des potentiels d action). certaines personnes

35-parlent fort, d autres parlent bas (de męme certains neurones génčrent

36:de grands potentiels d action alors que d autre n en génčrent que des

37-petits). une personne peut-ętre proche d un des micros et plus éloignée

--

43-temps, c est-ŕ-dire que la statistique du discours change d une personne

44:ŕ l autre (de męme la statistique de décharge des potentiels d action

45-change d un neurone ŕ l autre), etc. on voit ainsi que de nombreux

--

54-7600 et université pierre et marie curie) ŕ développer une méthode

55:de tri des potentiels d action, radicalement nouvelle. cette méthode est

56-fondamentalement basée sur une analogie du type de celle que nous venons

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/23-02.TXT

9- les synapses chimiques, caractérisées par la présence d un espace entre la membrane présynaptique et la membrane post-synaptique : la fente synaptique. une molécule chimique transmet les informations de la cellule présynaptique ŕ la cellule post-synaptique.

10: les synapses électriques ou jonctions communicantes ( gap junctions ), caractérisées par l accolement des deux membranes plasmiques (canaux jonctionnels - connexons). les signaux électriques sont directement transmis d une cellule ŕ l autre sans intermédiaire chimique. ce couplage électrique permet une propagation rapide des potentiels d action entre neurones mais aussi la synchronisation de la contraction de certaines cellules musculaires (coeur, fibre musculaire lisse).

11- les synapses mixtes, formées par la juxtaposition d une synapse chimique et d une jonction communicante.

--

30-

31:le neurotransmetteur est stocké dans les vésicules synaptiques de l élément présynaptique. l arrivée des potentiels d action [1] dans l élément présynaptique entraîne une entrée de calcium [ca2+i] [2], et la fusion d une vésicule avec la membrane plasmique. la durée du potentiel d action détermine l ouverture des canaux calciques et donc, la quantité de neurotransmetteur libéré. la vésicule libčre par exocytose [3] le neurotransmetteur dans la fente synaptique. on appelle zone active l ensemble formé par les vésicules présynaptiques et la membrane axonale présynaptique oů s effectue l exocytose.

32-

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/23-04.TXT

3-rôle des dendrites

4:il reste que le courant entrant au niveau des contacts synaptiques doit se propager le long du dendrite jusqu au soma et provoquer une dépolarisation au seuil de la membrane au niveau de la zone d initiation des potentiels d action : le segment initial. l efficacité d une synapse au niveau d un dendrite dans le déclenchement du potentiel d action dépend donc (1) de la distance entre la synapse dendritique et le segment initial du neurone postsynaptique et (2) des propriétés de la membrane dendritique.

5-

--

21-

22:l inhibition silencieuse gaba-a réduit l amplitude des dépolarisations postsynaptiques et s oppose ainsi ŕ la genčse des potentiels d action postsynaptiques.

23-2. cellule dépolarisée

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/23-06.TXT

11-

12:cette dépolarisation secondaire ou potentiel générateur (pg) peut cette fois générer des potentiels d action (canaux na+-vm-dépendants) dčs lors qu elle atteint un seuil critique. les potentiels de récepteur (pr) et générateur (pg) sont des variations lentes du potentiel de membrane (vm), locales, graduables (en fonction de l intensité du stimulus) et sommables (en réponse ŕ deux stimulus successifs). ils présentent en général une décroissance ŕ partir d une amplitude maximale de départ : ce décours rend compte de l adaptation du récepteur.

13-

14-d aprčs : figure 1.21 - psychophysiologie sensorielle. neurophysiologie fonctionnelle ii. p. buser et m. imbert. hermann paris - collection méthodes

15:il existe une relation simple, le plus souvent linéaire, entre l amplitude du potentiel générateur (pg) et la fréquence des potentiels d action (ms : message nerveux sensoriel). le potentiel de récepteur (pr) correspond ŕ une modification de la conductance membranaire, avec transit ionique (na+, k+, cl- ou ca2+), dont le mécanisme (comment le stimulus adéquat déclenche un changement de la conductance membranaire ?) reste le plus souvent trčs mal connu.

16-

--

18-

19:dans un certain nombre d autres récepteurs, le site transducteur et le site générateur sont situés sur des cellules différentes. le site transducteur se trouve alors sur une cellule spécialisée (c) (cellules épithéliales ciliées des récepteurs vestibulaires ), qui s articule avec une terminaison du neurone sensoriel primaire de la voie afférente, oů s effectuera la genčse des potentiels d action. dans le cas de la rétine, le site générateur est męme ŕ deux synapses du site transducteur.

20-le codage de l intensité du stimulus

21-

22:au niveau d un récepteur isolé, la fréquence de décharge des potentiels d action (pa) est fonction croissante de l intensité du stimulus, ŕ partir d une certaine intensité liminaire correspondant au seuil absolu. la fréquence des potentiels d action est en général une fonction de puissance de l intensité de stimulation :

23-

--

27-

28:on retrouve ici la loi de stevens. de męme, on peut mesurer le seuil différentiel correspondant ŕ la variation minimale d intensité du stimulus supraliminaire qui provoque une variation détectable de la fréquence des potentiels d action émis par la cellule. ce seuil différentiel est ici aussi une fonction linéaire de l intensité appliquée (loi de weber).

29-

30:il y a transfert d un systčme de codage en amplitude (pr - pg) en un systčme de codage en fréquence (fréquence des potentiels d action). les potentiels d action ainsi formés sont conduits de façon régénérative tout le long de la fibre sensorielle.

31-

--

37-

38:pour un stimulus maintenu constant pendant un certain temps, la fréquence des potentiels d action décroît en fonction du temps d application. la vitesse de cette adaptation dépend du type de récepteur. on distingue ainsi :

39-

--

46-

47:a. soit le récepteur répond ŕ l interruption du stimulus par une bouffée de potentiels d action (réponse off ) - la réponse correspondante ŕ l installation du męme stimulus étant qualifiée de réponse on

48-

49:b. soit, lorsque le récepteur présente une réponse de type tonique lors de l application du stimulus, l arręt du stimulus peut ętre marqué par une inhibition temporaire des potentiels d action.

50-

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/25.TXT

91-

92:un potentiel d action est une séquence stéréotypée, observable sur un oscilloscope, constituée d une dépolarisation suivie d une repolarisation et d une hyperpolarisation passagčre d une membrane plasmique de cellule excitable (neurone ou cellule musculaire). le potentiel d action apparaît chaque fois qu une dépolarisation préalable (provoquée ou due ŕ l excitation d un récepteur sensoriel) a fait atteindre au potentiel une valeur seuil. au cours d un potentiel d action, le potentiel de membrane passe de - 70 mv ŕ + 30 ŕ 40 mv, puis revient ŕ sa valeur initiale aprčs une brčve hyperpolarisation. a noter que tous les neurones ne présentent pas des potentiels d action ayant cette amplitude.

93-

--

95-

96:l influx nerveux est un message qui circule le long de la fibre nerveuse (axone) et qui se caractérise par une succession de potentiels d action. c est donc un train d ondes de dépolarisation qui a la particularité d ętre codé en fréquence.

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/26-03.TXT

3-

4:les neurones communiquent entre eux grâce aux synapses. nous avons vu que le neurone comporte une zone d entrée d information, l arbre dendritique, une zone qui collecte ces entrées et qui les convertit au niveau du soma en potentiels d action, et une zone de sortie par laquelle les potentiels d action élaborés dans le soma sont conduits ŕ l extrémité de l axone vers les synapses que ce neurone entretient avec les neurones suivants dans le réseau. les synapses désignent dans leur appellation l élément émetteur présynaptique puis l élément receveur, postsynaptique . ainsi la synapse que nous évoquons ci dessus est une synapse axo-dendritique. c est le type le plus couramment rencontré dans le systčme nerveux. cependant il existe des synapses axo-somatiques, axo-axoniques et dendro-dendritiques, ce dernier type étant toutefois plus rare.

5-

/cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/action/29.TXT

26-

27:au cours du potentiel d action, la membrane devient sélectivement perméable aux ions calcium qui constituent les porteurs de charge responsables du courant entrant positif. la tétrodotoxine, en présence ou en absence de sodium, n influence pas la production des potentiels d action.

28-

29:l amplitude des potentiels d action est grossičrement proportionnelle au logarithme de la concentration en calcium.

30-

31:le baryum et le strontium peuvent remplacer le calcium dans la génération des potentiels d action.

32-

33:les ions mangančse bloquent la production des potentiels d action par compétition avec le calcium qu il y ait ou non du sodium dans le milieu.

34-

--

39-

40:l amplitude de la tension phasique est augmentée par une diminution de la concentration en sodium mais l amplitude des potentiels d action n est pas modifiée.

41-

42:l excčs de potassium dépolarise la membrane et diminue l amplitude des potentiels d action mais il augmente l amplitude de la tension phasique jusqu ŕ 20 mm.

43-

--

49-

50:cette contraction ne suit pas une décharge de potentiels d action et dure environ une minute dans les conditions normales.

51-

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7-

8:en utilisant un modčle de physiologie intégrée, nous avons d abord démontré chez le mammifčre qu un réseau de neurones peut parfaitement fonctionner en l absence de potentiel d action [1] et organiser un réflexe régulateur de la motricité digestive : le réflexe gastro-duodénal inhibiteur (gdi). celui-ci se présente sous la forme d une inhibition de la motricité duodénale en réponse ŕ une activation des mécanorécepteurs gastriques. notre étude a été effectuée sur une préparation in vitro composée d un centre nerveux périphérique, le plexus cśliaque [2], connecté ŕ l estomac et au duodénum (figure 1). nous avons ensuite établi que le neuromédiateur libéré dans le plexus cśliaque lors de ce fonctionnement neuronal non conventionnel est un gaz, le monoxyde d azote (no) [3]. ŕ ce stade de nos recherches le mécanisme de cette conduction nerveuse d excitation sans potentiel d action demeurait encore inconnu. le seul indice que nous avions était la vitesse de propagation de cette conduction nerveuse qui est d environ 1 cm/min. cette valeur est trčs inférieure ŕ celle des potentiels d action les plus lents (0,1 m/s), mais bien supérieure aux flux moléculaires axonaux les plus rapides (40 cm/jour). nous avons alors envisagé le rôle de structures membranaires et de seconds messagers dans ce mécanisme atypique. cette étude a nécessité des approches neuropharmacologiques et biochimiques et a pu ętre réalisée grâce ŕ une collaboration entre 3 équipes de recherche et un plateau technique (université paul cézanne, université paul sabatier, cnrs, inserm et inra).

9-

--

15-

16:dans un premier temps, nous avons analysé la composition lipidique des fibres nerveuses connectant le plexus cśliaque aux viscčres. pendant le réflexe gdi, seule se produit une augmentation significative d un sphingolipide, le céramide. la perfusion des rameaux nerveux par un analogue perméant du céramide produit, en l absence de distension gastrique, une inhibition de la motricité duodénale qui mime celle obtenue durant le réflexe, et une augmentation du taux de céramide endogčne. ce résultat a également été obtenu en présence d une molécule bloquant les potentiels d action, la tétrodotoxine. le réflexe gdi et l augmentation du taux de céramide endogčne sont bloqués lorsque les rameaux nerveux sont perfusés par des inhibiteurs non spécifiques (chlorpromazine, gentamicine) ou spécifiques (gw 4869) de la sphingomyélinase neutre, l enzyme qui hydrolyse la sphingomyéline pour produire du céramide. en revanche, la perfusion des rameaux nerveux par une sphingomyélinase bactérienne provoque une inhibition de la motricité duodénale et une augmentation du taux de céramide endogčne. l ensemble de ces résultats nous a permis de conclure que la conduction de l excitation sans potentiel d action nécessite une production récurrente de céramide le long des fibres nerveuses. les sphingolipides sont connus pour ętre préférentiellement localisés au niveau de régions spécialisées de la membrane, les microdomaines lipidiques ou radeaux.

17-radeaux lipidiques et conduction nerveuse

--

22-

23:cette étude récemment publiée dans la revue plos one [8] a permis de montrer qu en plus du fonctionnement classique faisant intervenir des potentiels d action, les neurones peuvent conduire une excitation produite par une cascade de seconds messagers. le premier type de mécanisme est adapté ŕ un fonctionnement rapide du neurone alors que le second doit ętre mis en jeu dans des phénomčnes plus lents. l existence de ce nouveau mécanisme ouvre des perspectives de recherche dans le fonctionnement neuronal d un point de vue fondamental et clinique.

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43-
44:tous les potentiels d action ayant la męme amplitude (+100 mv), le codage de l influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.
45-
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47-
48:les potentiels d actions se propagent par processus des bases ioniques.
49-
50: les potentiels d actions, de repos et gradués dépendent :
51- des gradients de concentration,
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111-
112:les potentiels d action dans le systčme nerveux sont trčs souvent couplés de telle façon que ce n est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l information nerveuse se fait par cette fréquence.
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74-
75:l influx nerveux est transmis le long d un neurone sous la forme d une séquence de potentiel d action. au niveau d une synapse chimique, l information change de nature : elle est transmise par une libération de neurotransmetteurs dans l espace synaptique. les trains d onde de dépolarisation supportés par des courants électrochimiques (les potentiels d action), sont convertis en codage par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique.
76-
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118-
119:en général, un neurone est couvert de synapses excitatrices et de synapses inhibitrices. il se produit alors une sommation ŕ la fois temporelle et spatiale des entrées synaptiques pour décider du déclenchement ou non d un potentiel d action. en fait les dendrites ont peu de canaux sodiques dépendants du voltage, responsables du déclenchement du potentiel d action. il est donc rare qu un potentiel d action y soit déclenché. les potentiels postsynaptiques se propagent le long des dendrites jusqu au péricaryon. ŕ la jonction du péricaryon et de l axone se trouve une région particuličrement riche en canaux sodiques dépendants du voltage, il s agit du cône d initiation. c est au niveau du cône d initiation que sont générés le plus souvent les potentiels d actions qui se propageront ensuite le long de l axone vers d autres synapses...
120-
121:le potentiel d action, une fois initié, a toujours la męme amplitude et le męme décourt temporel. sa valeur informative ne dépend pas de l importance de la dépolarisation qui l a initié. c est cela qu on appelle la loi du tout ou rien. si la dépolarisation continue suffisamment longtemps aprčs le déclenchement du potentiel d action, un autre potentiel d action peut ętre initié. les potentiels d action codent l information en fréquence.
122-
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1-
2:détection de potentiels d action neuronaux par ondelettes
3-
4:résumé – cet article traite de la mise au point d algorithmes de détection de potentiels d action neuronaux (pas) dans
5-des enregistrements extracellulaires, obtenus sur des matrices de microélectrodes (meas), en vue de leur implémentation sur
6-une architecture électronique embarquée. on utilise la théorie des ondelettes, non pas pour le débruitage des signaux bruts
7:préalables ŕ la détection de potentiels d action, mais plutôt pour la détection proprement dite. différentes approches adaptatives
8:sont proposées avec plusieurs niveaux de complexité et on montre que la détection de potentiels d action dans le domaine des
9-ondelettes est supérieure ŕ l approche traditionnelle pour une complexité additionnelle faible et compatible ŕ une implémentation
--
19-le domaine des neurosciences s intéresse ŕ comprendre la façon dont les réseaux neuronaux codent et décodent l information pour
20:interagir avec le monde extérieur. les potentiels d action neuronaux (ou spikes) ont été largement acceptés comme étant l unité basique d information
21-neurologique [4]. aujourd hui, il est possible de maintenir en vie une culture de tissu nerveux sur des systčmes
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23-traitement classique pour extraire l information fonctionnelle de l activité neuronale consiste en trois étapes [6] : 1)
24:pré-filtrage ; 2) détection de potentiels d action (pas) neuronaux ; 3) tri des potentiels d action en identifiant ŕ quel
25-neurone correspondent les pas détectés. de plus en plus, on veut intégrer cette chaîne de traitement non supervisé
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5-j ai consacré la majeure partie de ces quatre derničres années au développement
6:de méthodes automatiques de tri de potentiels d actions
7-(pas).
--
10-extracellulaires nécessite la résolution d un problčme particulier,
11:le problčme du tri des potentiels d action (ou spike-sorting en anglais).
12-ce problčme vient de la situation d enregistrement oů chaque
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14-chaque électrode collecte ainsi un signal qui est un mélange des
15:potentiels d action des différents neurones. cette circonstance particuličre
16-constitue ŕ la fois la force et la faiblesse des enregistrements extracellulaires.
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33-que d autres ont une voix aigue (pour les neurones cela se traduit par
34:une différence de forme des potentiels d action). certaines personnes
35-parlent fort, d autres parlent bas (de męme certains neurones génčrent
36:de grands potentiels d action alors que d autre n en génčrent que des
37-petits). une personne peut-ętre proche d un des micros et plus éloignée
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43-temps, c est-ŕ-dire que la statistique du discours change d une personne
44:ŕ l autre (de męme la statistique de décharge des potentiels d action
45-change d un neurone ŕ l autre), etc. on voit ainsi que de nombreux
--
54-7600 et université pierre et marie curie) ŕ développer une méthode
55:de tri des potentiels d action, radicalement nouvelle. cette méthode est
56-fondamentalement basée sur une analogie du type de celle que nous venons
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9- les synapses chimiques, caractérisées par la présence d un espace entre la membrane présynaptique et la membrane post-synaptique : la fente synaptique. une molécule chimique transmet les informations de la cellule présynaptique ŕ la cellule post-synaptique.
10: les synapses électriques ou jonctions communicantes ( gap junctions ), caractérisées par l accolement des deux membranes plasmiques (canaux jonctionnels - connexons). les signaux électriques sont directement transmis d une cellule ŕ l autre sans intermédiaire chimique. ce couplage électrique permet une propagation rapide des potentiels d action entre neurones mais aussi la synchronisation de la contraction de certaines cellules musculaires (coeur, fibre musculaire lisse).
11- les synapses mixtes, formées par la juxtaposition d une synapse chimique et d une jonction communicante.
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30-
31:le neurotransmetteur est stocké dans les vésicules synaptiques de l élément présynaptique. l arrivée des potentiels d action [1] dans l élément présynaptique entraîne une entrée de calcium [ca2+i] [2], et la fusion d une vésicule avec la membrane plasmique. la durée du potentiel d action détermine l ouverture des canaux calciques et donc, la quantité de neurotransmetteur libéré. la vésicule libčre par exocytose [3] le neurotransmetteur dans la fente synaptique. on appelle zone active l ensemble formé par les vésicules présynaptiques et la membrane axonale présynaptique oů s effectue l exocytose.
32-
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3-rôle des dendrites
4:il reste que le courant entrant au niveau des contacts synaptiques doit se propager le long du dendrite jusqu au soma et provoquer une dépolarisation au seuil de la membrane au niveau de la zone d initiation des potentiels d action : le segment initial. l efficacité d une synapse au niveau d un dendrite dans le déclenchement du potentiel d action dépend donc (1) de la distance entre la synapse dendritique et le segment initial du neurone postsynaptique et (2) des propriétés de la membrane dendritique.
5-
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21-
22:l inhibition silencieuse gaba-a réduit l amplitude des dépolarisations postsynaptiques et s oppose ainsi ŕ la genčse des potentiels d action postsynaptiques.
23-2. cellule dépolarisée
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11-
12:cette dépolarisation secondaire ou potentiel générateur (pg) peut cette fois générer des potentiels d action (canaux na+-vm-dépendants) dčs lors qu elle atteint un seuil critique. les potentiels de récepteur (pr) et générateur (pg) sont des variations lentes du potentiel de membrane (vm), locales, graduables (en fonction de l intensité du stimulus) et sommables (en réponse ŕ deux stimulus successifs). ils présentent en général une décroissance ŕ partir d une amplitude maximale de départ : ce décours rend compte de l adaptation du récepteur.
13-
14-d aprčs : figure 1.21 - psychophysiologie sensorielle. neurophysiologie fonctionnelle ii. p. buser et m. imbert. hermann paris - collection méthodes
15:il existe une relation simple, le plus souvent linéaire, entre l amplitude du potentiel générateur (pg) et la fréquence des potentiels d action (ms : message nerveux sensoriel). le potentiel de récepteur (pr) correspond ŕ une modification de la conductance membranaire, avec transit ionique (na+, k+, cl- ou ca2+), dont le mécanisme (comment le stimulus adéquat déclenche un changement de la conductance membranaire ?) reste le plus souvent trčs mal connu.
16-
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18-
19:dans un certain nombre d autres récepteurs, le site transducteur et le site générateur sont situés sur des cellules différentes. le site transducteur se trouve alors sur une cellule spécialisée (c) (cellules épithéliales ciliées des récepteurs vestibulaires ), qui s articule avec une terminaison du neurone sensoriel primaire de la voie afférente, oů s effectuera la genčse des potentiels d action. dans le cas de la rétine, le site générateur est męme ŕ deux synapses du site transducteur.
20-le codage de l intensité du stimulus
21-
22:au niveau d un récepteur isolé, la fréquence de décharge des potentiels d action (pa) est fonction croissante de l intensité du stimulus, ŕ partir d une certaine intensité liminaire correspondant au seuil absolu. la fréquence des potentiels d action est en général une fonction de puissance de l intensité de stimulation :
23-
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27-
28:on retrouve ici la loi de stevens. de męme, on peut mesurer le seuil différentiel correspondant ŕ la variation minimale d intensité du stimulus supraliminaire qui provoque une variation détectable de la fréquence des potentiels d action émis par la cellule. ce seuil différentiel est ici aussi une fonction linéaire de l intensité appliquée (loi de weber).
29-
30:il y a transfert d un systčme de codage en amplitude (pr - pg) en un systčme de codage en fréquence (fréquence des potentiels d action). les potentiels d action ainsi formés sont conduits de façon régénérative tout le long de la fibre sensorielle.
31-
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37-
38:pour un stimulus maintenu constant pendant un certain temps, la fréquence des potentiels d action décroît en fonction du temps d application. la vitesse de cette adaptation dépend du type de récepteur. on distingue ainsi :
39-
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46-
47:a. soit le récepteur répond ŕ l interruption du stimulus par une bouffée de potentiels d action (réponse off ) - la réponse correspondante ŕ l installation du męme stimulus étant qualifiée de réponse on
48-
49:b. soit, lorsque le récepteur présente une réponse de type tonique lors de l application du stimulus, l arręt du stimulus peut ętre marqué par une inhibition temporaire des potentiels d action.
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92:un potentiel d action est une séquence stéréotypée, observable sur un oscilloscope, constituée d une dépolarisation suivie d une repolarisation et d une hyperpolarisation passagčre d une membrane plasmique de cellule excitable (neurone ou cellule musculaire). le potentiel d action apparaît chaque fois qu une dépolarisation préalable (provoquée ou due ŕ l excitation d un récepteur sensoriel) a fait atteindre au potentiel une valeur seuil. au cours d un potentiel d action, le potentiel de membrane passe de - 70 mv ŕ + 30 ŕ 40 mv, puis revient ŕ sa valeur initiale aprčs une brčve hyperpolarisation. a noter que tous les neurones ne présentent pas des potentiels d action ayant cette amplitude.
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96:l influx nerveux est un message qui circule le long de la fibre nerveuse (axone) et qui se caractérise par une succession de potentiels d action. c est donc un train d ondes de dépolarisation qui a la particularité d ętre codé en fréquence.
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4:les neurones communiquent entre eux grâce aux synapses. nous avons vu que le neurone comporte une zone d entrée d information, l arbre dendritique, une zone qui collecte ces entrées et qui les convertit au niveau du soma en potentiels d action, et une zone de sortie par laquelle les potentiels d action élaborés dans le soma sont conduits ŕ l extrémité de l axone vers les synapses que ce neurone entretient avec les neurones suivants dans le réseau. les synapses désignent dans leur appellation l élément émetteur présynaptique puis l élément receveur, postsynaptique . ainsi la synapse que nous évoquons ci dessus est une synapse axo-dendritique. c est le type le plus couramment rencontré dans le systčme nerveux. cependant il existe des synapses axo-somatiques, axo-axoniques et dendro-dendritiques, ce dernier type étant toutefois plus rare.
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27:au cours du potentiel d action, la membrane devient sélectivement perméable aux ions calcium qui constituent les porteurs de charge responsables du courant entrant positif. la tétrodotoxine, en présence ou en absence de sodium, n influence pas la production des potentiels d action.
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29:l amplitude des potentiels d action est grossičrement proportionnelle au logarithme de la concentration en calcium.
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31:le baryum et le strontium peuvent remplacer le calcium dans la génération des potentiels d action.
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33:les ions mangančse bloquent la production des potentiels d action par compétition avec le calcium qu il y ait ou non du sodium dans le milieu.
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40:l amplitude de la tension phasique est augmentée par une diminution de la concentration en sodium mais l amplitude des potentiels d action n est pas modifiée.
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42:l excčs de potassium dépolarise la membrane et diminue l amplitude des potentiels d action mais il augmente l amplitude de la tension phasique jusqu ŕ 20 mm.
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50:cette contraction ne suit pas une décharge de potentiels d action et dure environ une minute dans les conditions normales.
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8:en utilisant un modčle de physiologie intégrée, nous avons d abord démontré chez le mammifčre qu un réseau de neurones peut parfaitement fonctionner en l absence de potentiel d action [1] et organiser un réflexe régulateur de la motricité digestive : le réflexe gastro-duodénal inhibiteur (gdi). celui-ci se présente sous la forme d une inhibition de la motricité duodénale en réponse ŕ une activation des mécanorécepteurs gastriques. notre étude a été effectuée sur une préparation in vitro composée d un centre nerveux périphérique, le plexus cśliaque [2], connecté ŕ l estomac et au duodénum (figure 1). nous avons ensuite établi que le neuromédiateur libéré dans le plexus cśliaque lors de ce fonctionnement neuronal non conventionnel est un gaz, le monoxyde d azote (no) [3]. ŕ ce stade de nos recherches le mécanisme de cette conduction nerveuse d excitation sans potentiel d action demeurait encore inconnu. le seul indice que nous avions était la vitesse de propagation de cette conduction nerveuse qui est d environ 1 cm/min. cette valeur est trčs inférieure ŕ celle des potentiels d action les plus lents (0,1 m/s), mais bien supérieure aux flux moléculaires axonaux les plus rapides (40 cm/jour). nous avons alors envisagé le rôle de structures membranaires et de seconds messagers dans ce mécanisme atypique. cette étude a nécessité des approches neuropharmacologiques et biochimiques et a pu ętre réalisée grâce ŕ une collaboration entre 3 équipes de recherche et un plateau technique (université paul cézanne, université paul sabatier, cnrs, inserm et inra).
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16:dans un premier temps, nous avons analysé la composition lipidique des fibres nerveuses connectant le plexus cśliaque aux viscčres. pendant le réflexe gdi, seule se produit une augmentation significative d un sphingolipide, le céramide. la perfusion des rameaux nerveux par un analogue perméant du céramide produit, en l absence de distension gastrique, une inhibition de la motricité duodénale qui mime celle obtenue durant le réflexe, et une augmentation du taux de céramide endogčne. ce résultat a également été obtenu en présence d une molécule bloquant les potentiels d action, la tétrodotoxine. le réflexe gdi et l augmentation du taux de céramide endogčne sont bloqués lorsque les rameaux nerveux sont perfusés par des inhibiteurs non spécifiques (chlorpromazine, gentamicine) ou spécifiques (gw 4869) de la sphingomyélinase neutre, l enzyme qui hydrolyse la sphingomyéline pour produire du céramide. en revanche, la perfusion des rameaux nerveux par une sphingomyélinase bactérienne provoque une inhibition de la motricité duodénale et une augmentation du taux de céramide endogčne. l ensemble de ces résultats nous a permis de conclure que la conduction de l excitation sans potentiel d action nécessite une production récurrente de céramide le long des fibres nerveuses. les sphingolipides sont connus pour ętre préférentiellement localisés au niveau de régions spécialisées de la membrane, les microdomaines lipidiques ou radeaux.
17-radeaux lipidiques et conduction nerveuse
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23:cette étude récemment publiée dans la revue plos one [8] a permis de montrer qu en plus du fonctionnement classique faisant intervenir des potentiels d action, les neurones peuvent conduire une excitation produite par une cascade de seconds messagers. le premier type de mécanisme est adapté ŕ un fonctionnement rapide du neurone alors que le second doit ętre mis en jeu dans des phénomčnes plus lents. l existence de ce nouveau mécanisme ouvre des perspectives de recherche dans le fonctionnement neuronal d un point de vue fondamental et clinique.