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3-définition
4:voir également membrane cellulaire. différence de potentiel qui existe de part et d autre de la membrane de la cellule au repos. dans chaque cellule de l organisme quand elle est au repos, un potentiel de repos de la membrane s observe. ce phénomčne s explique par la différence de perméabilité qui existe d une part et d autre de la membrane de la cellule et ceci pour certains types de molécules plutôt que pour d autres. ce phénomčne est ŕ l origine de la création d un voltage (si l on préfčre un courant électrique) qui est utilisé par la cellule comme une forme d énergie potentielle. ce potentiel de membrane est le résultat de la séparation des charges électriques qui sont de signes opposés. pour résumer il existe des charges négatives et positif de chaque côté de la membrane cellulaire, ce sont des ions (calcium et potassium ayant perdu des électrons).
5-quand une cellule est au repos on dit que celle-ci présente un potentiel de repos de la membrane qui se situe généralement entre -20 et -200 milivolts (milličme de volts) selon l organisme et le type de cellules considérées.
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6:le potentiel de repos (soit un des états possible du potentiel de la membrane) est la polarisation électrique en situation physiologique de repos d une membrane plasmique. en introduisant une électrode de mesure ŕ l intérieur de la cellule (voir la méthode de patch-clamp), on constate une différence de potentiel (ddp): l intérieur de la cellule est négatif par rapport ŕ une électrode de référence extracellulaire.
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8:cette différence de potentiel est due ŕ la séparation de charge de part et d autre de la membrane provoquée par un courant permanent majoritairement d ion potassium ŕ travers des canaux ioniques. ce courant dissipe la force électroosmotique causée par des différences de concentration entre différentes espčces ioniques. cette différence de concentration est maintenue en permanence par l activité consommatrice en énergie des pompes sodium/potassium.
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25:les propriétés de la membrane plasmique sont ŕ l origine de cette différence de potentiel (ddp):
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28- imperméabilité qui permet de maintenir les différences de concentration de part et d autre de la membrane, et donc un gradient chimique (voir le tableau ci-dessous)
29: haute résistance électrique qui permet de maintenir une différence de potentiel, donc un gradient électrique
30- propriétés propres aux protéines membranaires
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47:la na/k atpase utilise l énergie contenue dans l atp pour maintenir une différence de composition ionique entre l intérieur de la cellule et l extérieur. l activité de la pompe a pour effet direct que les ions potassium sont majoritaires dans le cytoplasme de la cellule, tandis que les ions sodium sont majoritaires ŕ l extérieur de la cellule. l ouverture de canaux potassiums, les seuls canaux qui soient ouverts a l état basal dans la majorité des cellules, permet au gradient chimique du potassium de se dissiper. la séparation de charge résultante crée la différence de potentiel électrique mesurée. l électroneutralité des deux compartiments est violée ŕ proximité de la membrane. toutefois, compte tenu de la géométrie du systčme, il ne faut qu un surplus d environ 2 ions sur 100 000 pour rendre compte du potentiel de membrane. l électroneutralité est bien respectée macroscopiquement. le champ électrique crée empęche les ions potassiums de sortir.
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55:l application numérique qui suit a pour but de démontrer que l électroneutralité de la solution est respectée, malgré l existence d une différence de potentiel membranaire.
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1-
2:la membrane neuronale est soumise en permanence ŕ une différence de potentiel transmembranaire : le potentiel de repos
3-dčs la fin du xviiičme sičcle, galvani montrait que l information nerveuse était de nature électrique : il contractait un muscle en appliquant un courant électrique sur son nerf. au début du xxčme sičcle, adrian démontrait clairement la nature électrique du message nerveux spontané de męme que le fait qu une contraction musculaire s accompagne d une activité électrique. ainsi, les nerfs et les muscles en activité donnent naissance ŕ des signaux électriques. ces éléments, capables d émettre des signaux électriques, sont eux męme excitables: ils répondent par un signal électrique ŕ une stimulation électrique. l excitabilité est la propriété fondamentale ŕ la base de leur fonctionnement.
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5:si l on place l extrémité d une microélectrode dans une cellule nerveuse, il est possible, dčs l entrée dans la cellule, d enregistrer une différence de potentiel (ddp) par rapport au milieu extérieur d environ 60 mv. cette ddp, appelée potentiel de repos, est variable d une cellule ŕ l autre et caractéristique de toutes les cellules vivantes. l intérieur de la cellule est négatif par rapport ŕ l extérieur, ce qui s exprime par un potentiel de repos ou potentiel de membrane (vm) égal ŕ - 60 mv.
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16:au repos, le neurone est électriquement polarisé. la différence de potentiel mesurée par une électrode placée dans la cellule est d environ 60 millivolts par rapport ŕ une électrode de référence placée dans le milieu extracellulaire. cette polarisation membranaire de repos est stable dans le temps, tant que le neurone n est pas sollicité sur ses entrées dendritiques par des neurones situés en amont dans le réseau. la distribution des ions de part et d autre de la membrane plasmique est inégale. on trouve davantage d ions k+ ŕ l intérieur de la cellule qu ŕ l extérieur. pour les ions na+, ca++ et cl- c est l inverse. ces gradients de concentration qui existent pour chaque espčce ionique entraînent des transports passifs par diffusion. les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera fortement influencé par la présence d un champ électrique transmembranaire. ainsi, pour chaque espčce ionique, la condition d équilibre ne sera pas nécessairement obtenue par l égalisation des concentrations comme dans le cas des solutés électriquement neutres.
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18:une différence de concentration de part et d autre de la membrane peut exister dans des conditions d équilibre pour un électrolyte si elle est contrebalancée par une différence de potentiel électrique entre les deux compartiments. cette différence de potentiel est appelée potentiel d équilibre pour un ion donné (e ion). elle se calcule avec l équation de nernst
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16:lorsque l axone du neurone est au repos, il est inactif. des chercheurs on vérifié, ŕ l aide d une micropipette et d une électrode, le potentiel électrique (mesuré en millivolts ou mv) ŕ l intérieur du neurone, et le potentiel électrique ŕ l extérieur du neurone, lorsqu il est au repos. ils ont donc introduit la micropipette ŕ l intérieur du neurone raccordé ŕ une électrode située ŕ l extérieur. les deux instruments mesuraient donc chacun les milieux oů ils étaient (la micropipette mesurait l intérieur, l électrode mesurait l extérieur). on a mesuré une différence de potentiel électrique entre l intérieur et l extérieur de -70 mv. l intérieur était donc chargé négativement et l extérieur positivement. on appelle potentiel membranaire, la différence de potentiel électrique entre l intérieur du neurone et l extérieur, et non l inverse, ceci étant une convention. le potentiel membranaire du neurone au repos est donc de -70 mv. mais comment peut-il garder, lors de son état inactif, une différence de -70 mv entre l intérieur et l extérieur de sa membrane? c est grâce ŕ sa membrane! nous allons donc voir maintenant le fonctionnement du potentiel de repos qui sert en effet ŕ garder un potentiel membranaire de -70 mv.
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15:au repos, l intérieur de la cellule est chargé négativement avec une différence de potentiel de -90mv.
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4-on utilise pour ce dispositif une fibre nerveuse de calmar (axone) car son diamčtre (0.5 ŕ 1 mm) permet de placer les électrodes réceptrices de part et d autre de ma membrane plasmique de la fibre nerveuse et sa robustesse la rend apte ŕ l étude in vitro.
5:en l absence de stimulation, il existe une différence de potentiel ou ddp entre les 2 faces de la membrane plasmique.
6-la face interne est négative par rapport ŕ la face externe.
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11-dispositif expérimental de mesure du potentiel de repos
12:enregistrement de la différence de potentiel transmembranaire d une fibre nerveuse au 3repos
13- au temps t0 : les 2 électrodes réceptrices e1 et e2 sont placées en surface de la fibre nerveuse sur la membrane plasmique.
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3-le potentiel de repos
4:toutes cellules vivantes de l organisme présentent une différence de potentiel électrique transmembranaire ou potentiel de membrane.
5:quand la cellule est au repos, cette différence de potentiel électrique reste stable : c est le potentiel de repos. sa valeur est une caractéristique électrophysiologique de la cellule.
6-certaines cellules (les cellules ‘ excitables , comme les cellules nerveuses, musculaires et glandulaires), sous réserve qu elles soient en activité, (activité spontanée, ou évoquée par stimulation), deviennent capables de produire une (ou plusieurs) brusque(s) et ample(s) variation(s) transitoire(s) de leur potentiel de membrane, et ce ŕ partir de leur potentiel de repos: ces variations rapides et importantes du potentiel de membrane sont les pa. ils caractérisent eux-aussi le type d activité de la cellule émettrice (voir le chapitre suivant).
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8-1) mise en évidence
9:le potentiel de repos (er) est caractéristique de toutes les cellules vivantes. il se manifeste par une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cytoplasmique, différence de potentiel qui reste stable tant que la cellule est au repos (et vivante).
10:la figure 1 schématise un enregistrement intracellulaire dans un neurone. durant l étape 1, la microélectrode est approchée de la surface du neurone ; sa pointe est dans le milieu physiologique extracellulaire ; reliée ŕ l une des deux entrées d un voltmčtre, elle ne mesure aucune différence de potentiel avec l électrode de référence immergée elle aussi dans le bain extracellulaire et connectée ŕ l autre entrée du voltmčtre. l étape 2 débute lors de l introduction de la pointe de la microélectrode dans le corps cellulaire : on constate une brusque déflexion de ‘ l aiguille du voltmčtre qui se stabilise ŕ une valeur correspondant ici ŕ -75mv.
11-pour la plupart des cellules, er est compris entre -90 et -60mv ; sa valeur est caractéristique du type de cellules.
12-fig. 1 – mesure et valeur du potentiel de repos
13:cette différence de potentiel er est orientée de façon telle que l intérieur de la cellule est ŕ un potentiel négatif par rapport ŕ l extérieur. en termes d électricité tout se passe comme si les deux faces de la membrane correspondaient aux deux pôles d une pile électrique de force électromotrice égale ŕ er et dont le pôle négatif serait situé vers l intérieur de la cellule. la membrane plasmique séparant deux compartiments liquidiens de compositions ioniques différentes, er ne peut s expliquer que par une répartition différentes des ions de part et d autre de la membrane associée ŕ une perméabilité sélective et dominante de la membrane au repos pour une espčce ionique, ici les ions potassium
14-2)
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20-ii - origine ionique du potentiel de repos
21:dans les cellules d eucaryotes, la distribution des ions de part et d autre de la membrane plasmique est inégale. il y a plus d ions k+ ŕ l intérieur de la cellule qu ŕ l extérieur. la situation pour les ions na+, ca2+ et cl- est inverse. ces gradients de concentrations qui existent pour chaque espčce ionique entraînent des phénomčnes de transports passifs par diffusion. mais les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera également fortement influencé par la présence d un champ électrique transmembranaire. ainsi pour chaque espčce ionique, la condition d équilibre ne sera pas nécessairement (et généralement) obtenue par l égalisation des concentrations comme dans le cas d un soluté électroneutre, mais résultera de l absence d une différence de potentiel électrique entre les deux compartiments. cette différence de potentiel électrique est le plus souvent appelée potentiel d équilibre (eion, ei) et est donnée par l équation de nernst.
22-de plus, ces ions traversent la membrane au niveau de structures spécialisées, des protéines qui font la distinction entre les différentes espčces ioniques, permettant ŕ certaines de traverser la membrane plus facilement que d autres. ces