1- 2:potentiel de repos de la membrane cellulaire 3-définition 4:voir également membrane cellulaire. différence de potentiel qui existe de part et d autre de la membrane de la cellule au repos. dans chaque cellule de l organisme quand elle est au repos, un potentiel de repos de la membrane s observe. ce phénomène s explique par la différence de perméabilité qui existe d une part et d autre de la membrane de la cellule et ceci pour certains types de molécules plutôt que pour d autres. ce phénomène est à l origine de la création d un voltage (si l on préfère un courant électrique) qui est utilisé par la cellule comme une forme d énergie potentielle. ce potentiel de membrane est le résultat de la séparation des charges électriques qui sont de signes opposés. pour résumer il existe des charges négatives et positif de chaque côté de la membrane cellulaire, ce sont des ions (calcium et potassium ayant perdu des électrons). 5:quand une cellule est au repos on dit que celle-ci présente un potentiel de repos de la membrane qui se situe généralement entre -20 et -200 milivolts (millième de volts) selon l organisme et le type de cellules considérées. 6:à l état normal des cellules baignent dans un liquide appelé liquide interstitiel qui est plutôt riche en ions sodium (na+). ces ions sodium sont le résultat d un atome de sodium qui a perdu un électron. pour comprendre le phénomène de potentiel de membrane il est nécessaire également de savoir que la membrane de la cellule est légèrement perméable à l ion potassium (k+) et presque imperméable à (na+). il s opère donc une entrée de sodium vers l intérieur de la cellule attiré par son propre gradient de concentration (voir ci-dessus) alors que l on observe parallèlement une sortie de potassium également en suivant son gradient de concentration. c est la diffusion inégale de ces deux types d ions à travers la membrane de la cellule qui produit une accumulation d ions positifs à l extérieur de la cellule et d ions négatifs à l intérieur de la cellule. ceci crée le potentiel de repos de la membrane. autrement dit la concentration de potassium est plus élevée dans la cellule que dans le liquide interstitiel extracellulaire (à l extérieur de la cellule). à partir de cet instant la diffusion du potassium vers l extérieur va créer une séparation de charges de part et d autre de la membrane, celle-ci est entretenue par l action de la pompe à sodium et à potassium. 7- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/01.TXT /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/02.TXT 1- 2:potentiel de repos 3- -- 5- 6:le potentiel de repos (soit un des états possible du potentiel de la membrane) est la polarisation électrique en situation physiologique de repos d une membrane plasmique. en introduisant une électrode de mesure à l intérieur de la cellule (voir la méthode de patch-clamp), on constate une différence de potentiel (ddp): l intérieur de la cellule est négatif par rapport à une électrode de référence extracellulaire. 7- -- 61- toute cellule vivante a un potentiel de membrane. le potentiel électrochimique qui lui correspond constitue une réserve d énergie potentielle qui permet d assurer les transports des substances nécessaires à la survie de la cellule. 62: le potentiel de repos joue un rôle important pour les cellules excitables, comme les neurones et les myocytes. en effet le franchissement par le potentiel de repos d un certain seuil de dépolarisation déclenche chez ces cellules un potentiel d action par l activation de canaux dépendent du potentiel (canaux voltage-dépendent). l importance de la polarisation du potentiel de repos determine donc l excitabilité de la cellule. quand il est très hyperpolarisé (par l activation tonique de canaux potassiques ou chlorures par exemple), la cellule est difficilement excitable, c est á dire qu il faut beaucoup dépolariser la cellule avec des potentiels postsynaptiques excitateurs pour qu elle décharge un potentiel d action. quand le potentiel de repos est très dépolarisé (par la fermeture de canaux potassium ou par l ouverture permanente de canaux sodium), la cellule est plus proche du seuil de déclenchement d un potentiel d action, et donc plus excitable. 63- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/03-01.TXT 1- 2:la membrane neuronale est soumise en permanence à une différence de potentiel transmembranaire : le potentiel de repos 3-dès la fin du xviiième siècle, galvani montrait que l information nerveuse était de nature électrique : il contractait un muscle en appliquant un courant électrique sur son nerf. au début du xxème siècle, adrian démontrait clairement la nature électrique du message nerveux spontané de même que le fait qu une contraction musculaire s accompagne d une activité électrique. ainsi, les nerfs et les muscles en activité donnent naissance à des signaux électriques. ces éléments, capables d émettre des signaux électriques, sont eux même excitables: ils répondent par un signal électrique à une stimulation électrique. l excitabilité est la propriété fondamentale à la base de leur fonctionnement. 4- 5:si l on place l extrémité d une microélectrode dans une cellule nerveuse, il est possible, dès l entrée dans la cellule, d enregistrer une différence de potentiel (ddp) par rapport au milieu extérieur d environ 60 mv. cette ddp, appelée potentiel de repos, est variable d une cellule à l autre et caractéristique de toutes les cellules vivantes. l intérieur de la cellule est négatif par rapport à l extérieur, ce qui s exprime par un potentiel de repos ou potentiel de membrane (vm) égal à - 60 mv. 6- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/03-03.TXT 1- 2:les mécanismes ioniques à l origine du potentiel de repos 3- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/03-04.TXT 1- 2:perméabilité membranaire et canaux ioniques : les mécanismes membranaires à l origine du potentiel de repos 3-nous savons que, la couche bilipidique étant imperméable aux ions, les mouvements passifs des ions ne se font qu au niveau de protéines transmembranaires spécialisées : les protéines-canaux dont la structure tridimensionnelle délimite un pore aqueux au travers duquel passent sélectivement certains ions. elles assurent elles-mêmes le passage des ions à travers la membrane - elles sont aussi appelées canaux ioniques. -- 37-ce qui n est que la transposition de la loi d ohm (v = ri donc i = g v) à un gradient électrochimique 38:4. la membrane neuronale est perméable à plusieurs ions : détermination du potentiel de repos 39- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/04.TXT 1- 2:le potentiel de repos 3- -- 31- 32:si la membrane n était perméable qu à un seul ion, le potentiel de membrane au repos serait égal au potentiel eion calculé comme ci-dessus. tel n est pas le cas et chaque ion est soumis à un gradient électrochimique exprimé par la différence entre le potentiel de repos em de la membrane et le potentiel théorique calculé e (ion), gradient dont l effet sera de créer un flux d ion, donc un courant ionique. la transposition de la loi d ohm u = r i à un gradient électrochimique donne : 33- -- 39- 40:em est proche de ek : donc ce sont surtout les ions k+ qui déterminent le potentiel de repos. des canaux potassiques dits canaux de fuite sont en permanence ouverts dans la membrane au repos et autorisent la libre sortie des ions k+ selon leur gradient de concentration. en revanche, peu de canaux de fuite na+ sont ouverts au repos. ainsi em se stabilise à une valeur intermédiaire entre ek et ena au prorata des perméabilités respectives. (si la perméabilité de la membrane était la même pour les deux ions potentiel serait à mi valeur entre ek et ena). 41- 42:on comprend que la forte tendance des ions k+ à sortir de la cellule (nombreux canaux ouverts) et la faible tendance des ions na+ à entrer (peu de canaux ouverts) devrait conduire à un changement des concentrations extra et intracellulaires observées, ce qui n est pas vérifié. il existe donc un dispositif qui récupère les ions k+ qui s échappent de la cellule et qui refoule les ions na+ qui pénètrent dans la cellule. ce dispositif qui déplace des ions, contre leur gradient de concentration, est un transport actif qui nécessite de l énergie : on l appelle la pompe na-k. ( voir le site sur le rein). elle utilise l adénosine triphosphate (atp) comme source d énergie pour transporter les ions contre leur gradient. son rôle, en maintenant stables les concentrations de part et d autre de la membrane pour na et k, est de maintenir stable le potentiel de repos en fonction du temps. 43- -- 45- 46:les neurones sont polarisés négativement au repos. la membrane est perméable aux ions qui la traversent librement par des canaux de fuite. l état de repos est principalement du à la perméabilité de la membrane au k+, l ion principal du milieu intracellulaire, qui sort par diffusion. de façon plus limitée, un peu de na+, l ion majoritaire du milieu extérieur, tend à entrer par diffusion à travers les canaux na+ de fuite. ces mouvements passifs d ions devraient tendre à équilibrer les concentrations de part et d autre de la membrane ce qui annulerait la valeur du potentiel de repos. ce phénomène est contrebalancé par le fonctionnement d une pompe na+/k+ qui utilise l énergie pour s opposer aux fuites par diffusion. le potentiel de repos peut ainsi se maintenir stable en fonction du temps. /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/05.TXT 5- 6:- démontrer le fonctionnement du potentiel de repos 7-- démontrer les caractéristiques du potentiel d action -- 9- 10: le potentiel de repos 11- -- 13- 14:au départ, il faut connaître l état inactif du neurone, lorsqu il ne fait rien, lorsqu aucun potentiel d action ne s y propage. cet état, c est le potentiel de repos. nous entrerons donc dans des explications un peu plus détaillées, expliquant son fonctionnement. mais à la fin de toutes ces explications, on comprendra le potentiel de repos, et après, le potentiel d action, le moyen de communication des neurones. 15- 16:lorsque l axone du neurone est au repos, il est inactif. des chercheurs on vérifié, à l aide d une micropipette et d une électrode, le potentiel électrique (mesuré en millivolts ou mv) à l intérieur du neurone, et le potentiel électrique à l extérieur du neurone, lorsqu il est au repos. ils ont donc introduit la micropipette à l intérieur du neurone raccordé à une électrode située à l extérieur. les deux instruments mesuraient donc chacun les milieux où ils étaient (la micropipette mesurait l intérieur, l électrode mesurait l extérieur). on a mesuré une différence de potentiel électrique entre l intérieur et l extérieur de -70 mv. l intérieur était donc chargé négativement et l extérieur positivement. on appelle potentiel membranaire, la différence de potentiel électrique entre l intérieur du neurone et l extérieur, et non l inverse, ceci étant une convention. le potentiel membranaire du neurone au repos est donc de -70 mv. mais comment peut-il garder, lors de son état inactif, une différence de -70 mv entre l intérieur et l extérieur de sa membrane? c est grâce à sa membrane! nous allons donc voir maintenant le fonctionnement du potentiel de repos qui sert en effet à garder un potentiel membranaire de -70 mv. 17- 18:tout d abord, essayons de comprendre un élément extrêmement important tant pour le potentiel de repos que pour le potentiel d action. cet élément c est l ion. un ion est un atome qui a perdu sa neutralité électrique (tout atome est neutre ayant autant d électrons que de protons) par acquisition ou perte d un ou plusieurs électrons. ainsi, s il perd un ou plusieurs électrons, il devient positif. s il en gagne, il devient négatif. voyons maintenant le rapport des ions avec les neurones. les milieux extérieur et intérieur du neurone baignent dans un liquide. l extérieur du neurone baigne dans un liquide riche en ions sodium, chargés positivement, et en ions chlore chargés négativement. tandis que l intérieur du neurone baigne dans un liquide riche en ions potassium chargés positivement et en protéines chargées négativement. bien entendu, puisque le neurone est neutre, il y a autant de charges positives que négatives baignant dans les liquides des milieux intra et extra cellulaires (à l intérieur et à l extérieur de la cellule). 19- -- 21- 22:1- le potentiel de repos se déroule lorsque le neurone est en état inactif. 23-2- il y a donc un potentiel membranaire de -70 mv, et le neurone est ainsi qualifié de polarisé . /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/06.TXT 1- 2:le potentiel de repos 3- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/PDF/07.TXT 2-i – les propriétés de la membrane du neurone au repos 3:la membrane d un neurone présente un état électrique particulier appelé potentiel de repos. 4-on utilise pour ce dispositif une fibre nerveuse de calmar (axone) car son diamètre (0.5 à 1 mm) permet de placer les électrodes réceptrices de part et d autre de ma membrane plasmique de la fibre nerveuse et sa robustesse la rend apte à l étude in vitro. -- 6-la face interne est négative par rapport à la face externe. 7:cette tension électrique entre les 2 faces est appelée potentiel de membrane ou potentiel de repos. elle est exprimée négativement pour rappeler que l intérieur est négatif par rapport à l extérieur. 8-i – le message nerveux à l échelle de la fibre nerveuse : le potentiel d action -- 10-iii – le message nerveux à l échelle du nerf 11:dispositif expérimental de mesure du potentiel de repos 12-enregistrement de la différence de potentiel transmembranaire d une fibre nerveuse au 3repos -- 16-3 17:le potentiel de repos est donc – 60 mv pour la fibre de calmar à – 70 mv pour une fibre humaine 18-cette inégale répartition des charges est due à une inégale répartition des ions chargés. le milieu extracellulaire est riches en na+ et le milieu intracellulaire est riche en k+. 19:ce potentiel de repos est caractéristique de toutes les ¢ vivantes. sa valeur varie selon les types ¢aires, mais il est toujours polarisé dans le même sens. 20-¢ musculaire - 90 mv /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/08.TXT 1- 2:potentiel de repos de membrane 3:le potentiel de repos de membrane de est provoqué par la différence dans des concentrations et des conductances ioniques à travers la membrane de la cellule pendant la phase 4 du potentiel d action. le potentiel de repos normal de membrane dans le myocarde ventriculaire est environ -85 à -95 système mv. ce potentiel est déterminé par la perméabilité sélective de la membrane de cellules à de divers ions. la membrane est la plus perméable au k+ et relativement imperméable à d autres ions. le potentiel de repos de membrane est donc dominé par le potentiel d équilibre de de k+ selon le gradient de k+ à travers la membrane de cellules. le potentiel de membrane peut être calculé using l équation de tension de goldman-hodgkin-katz de . l entretien de ce gradient électrique est dû à de divers pompes d ion et mécanismes d échange, y compris le na+ - la pompe d échange ionique de k+, l échangeur du ca2+ de na+- courant et le d ik1 rectifiant vers l intérieur le courant de k+. 4- /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/PDF/09.TXT 1- 2:le potentiel de repos 3-les cellules nerveuses possèdent à l état de repos un -- 6-en cations na+ et k+ de part et d autre de leurs 7:membranes. en théorie, ce potentiel de repos devrait 8-disparaître car il répond à un double phénomène de -- 24-considéré comme électro-négatif par opposition au milieu extérieur électro-positif. 25:le potentiel de repos reste constant tant que l équilibre entre d une part, 26-les gradients de concentration et les perméabilités ioniques membranaires -- 36-douleur dentaire et revient lentement par repolarisation à son état initial, période pendant laquelle la fibre est 37:inexcitable. le retour au potentiel de repos résulte d une part d un arrêt rapide de la diffusion du na+ 38-(freiné par le gradient de concentration) associé à une augmentation /cygdrive/d/Potencial/Fr/Pages-completes/repos/PDF/10.TXT 2-chapitre 4 3:le potentiel de repos 4-toutes cellules vivantes de l organisme présentent une différence de potentiel électrique transmembranaire ou potentiel de membrane. 5:quand la cellule est au repos, cette différence de potentiel électrique reste stable : c est le potentiel de repos. sa valeur est une caractéristique électrophysiologique de la cellule. 6:certaines cellules (les cellules ‘ excitables , comme les cellules nerveuses, musculaires et glandulaires), sous réserve qu elles soient en activité, (activité spontanée, ou évoquée par stimulation), deviennent capables de produire une (ou plusieurs) brusque(s) et ample(s) variation(s) transitoire(s) de leur potentiel de membrane, et ce à partir de leur potentiel de repos: ces variations rapides et importantes du potentiel de membrane sont les pa. ils caractérisent eux-aussi le type d activité de la cellule émettrice (voir le chapitre suivant). 7:i - mesure du potentiel de repos (fig. 1) 8-1) mise en évidence 9:le potentiel de repos (er) est caractéristique de toutes les cellules vivantes. il se manifeste par une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cytoplasmique, différence de potentiel qui reste stable tant que la cellule est au repos (et vivante). 10-la figure 1 schématise un enregistrement intracellulaire dans un neurone. durant l étape 1, la microélectrode est approchée de la surface du neurone ; sa pointe est dans le milieu physiologique extracellulaire ; reliée à l une des deux entrées d un voltmètre, elle ne mesure aucune différence de potentiel avec l électrode de référence immergée elle aussi dans le bain extracellulaire et connectée à l autre entrée du voltmètre. l étape 2 débute lors de l introduction de la pointe de la microélectrode dans le corps cellulaire : on constate une brusque déflexion de ‘ l aiguille du voltmètre qui se stabilise à une valeur correspondant ici à -75mv. 11-pour la plupart des cellules, er est compris entre -90 et -60mv ; sa valeur est caractéristique du type de cellules. 12:fig. 1 – mesure et valeur du potentiel de repos 13-cette différence de potentiel er est orientée de façon telle que l intérieur de la cellule est à un potentiel négatif par rapport à l extérieur. en termes d électricité tout se passe comme si les deux faces de la membrane correspondaient aux deux pôles d une pile électrique de force électromotrice égale à er et dont le pôle négatif serait situé vers l intérieur de la cellule. la membrane plasmique séparant deux compartiments liquidiens de compositions ioniques différentes, er ne peut s expliquer que par une répartition différentes des ions de part et d autre de la membrane associée à une perméabilité sélective et dominante de la membrane au repos pour une espèce ionique, ici les ions potassium 14-2) 15:effets de la modification de la concentration en ions potassium du milieu extracellulaire sur la valeur du potentiel de repos 16-si, comme dans l expérience schématisée dans la figure2, la concentration de potassium du milieu extracellulaire est modifiée de 2,5, 5, ... à 100mm pendant la mesure de er, on s aperçoit que les valeurs de er se stabilisent chaque fois à des valeurs de moins en moins négatives. -- 19-fig. 3 – variations des valeurs mesurées de er en fonction du log [k+]e 20:ii - origine ionique du potentiel de repos 21-dans les cellules d eucaryotes, la distribution des ions de part et d autre de la membrane plasmique est inégale. il y a plus d ions k+ à l intérieur de la cellule qu à l extérieur. la situation pour les ions na+, ca2+ et cl- est inverse. ces gradients de concentrations qui existent pour chaque espèce ionique entraînent des phénomènes de transports passifs par diffusion. mais les ions étant des particules chargées, leur déplacement sera également fortement influencé par la présence d un champ électrique transmembranaire. ainsi pour chaque espèce ionique, la condition d équilibre ne sera pas nécessairement (et généralement) obtenue par l égalisation des concentrations comme dans le cas d un soluté électroneutre, mais résultera de l absence d une différence de potentiel électrique entre les deux compartiments. cette différence de potentiel électrique est le plus souvent appelée potentiel d équilibre (eion, ei) et est donnée par l équation de nernst. -- 31-2) 32:le potentiel de repos est-il un potentiel d équilibre pour les ions potassium ? 33-en première approximation, er = ek (superposition des courbes en trait plein rouge de la figure 3 et bleu de la figure 5, pour des concentrations de k+ supérieur à 10mm 34:en réalité, la membrane cytoplasmique n est pas seulement perméable aux seuls ions k+ , elle est aussi un peu perméable aux ions sodium (pna/pk = 0,01). l existence de cette faible perméabilité aux ions sodium empêche que er soit strictement égal à ek. dans ces conditions, la valeur du potentiel de repos est donnée par l équation de goldman qui est celle d un potentiel de diffusion (voir ci-dessous). c est cette faible perméabilité au sodium de la membrane cytoplasmique au repos qui rend compte de la différence, pour les concentrations de k+ inférieur à 10mm, entre les courbes en pointillés et en trait plein des figures 3 et 5. 35:curieusement les canaux responsables du potentiel de repos sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+, canaux cationiques divers dont des canaux na+) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été mal caractérisées. 36-iii - généralisation de la notion de potentiel de membrane et propriétés électriques passives de la membrane -- 71-où f est la constante de faraday = 96500 c . mole-1 . 72:3) cas d une membrane perméable à plusieurs ions. potentiel de repos 73:julius bernstein, en 1902, fut le premier à proposer une interprétation de l origine du potentiel de repos dans les cellules: les membranes biologiques seraient sélectivement perméables aux ions k+. cette hypothèse reposait sur les données de la distribution des différents ions de part et d autre de la membrane. avec le développement des techniques et des microélectrodes, on s aperçut, une quarantaine d années plus tard, que, au repos, la membrane était aussi perméable aux ions na+. 74-a. que se passe-t-il si la membrane contient deux populations différentes de canaux ouverts ? -- 80-aussi égal à –60mv. ce qui compte, c est le rapport gna/ gk. 81:b. dans les membranes biologiques, le potentiel de repos se rapproche de ek 82- au repos, gk est plus grande que gm, -- 88-p0. la probabilité pour que ces canaux soient à l état ouvert. 89:on voit que gk peut être plus grand que gna. si la conductance élémentaire des canaux k+ ouverts au potentiel de repos est plus grande que celle des canaux na+, k supérieur à na , ou si le nombre de ces canaux k+ ouverts est plus grand que le nombre de canaux na+ ouverts, nk * p0. supérieur à nna * p0. dans la majorité des cellules, au repos, il y a beaucoup plus de canaux k+ que de canaux na+ ouverts. l inégalité gk supérieur à gna. explique que l intérieur d une cellule soit négatif par rapport à l extérieur. 90: quels sont les canaux responsables du potentiel de repos ? 91:curieusement, ces canaux sont encore mal connus. on sait qu il existe des canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (canaux k+ divers, canaux cationiques non sélectifs, ... ) et dont les propriétés cinétiques et pharmacologiques ont été bien caractérisées. mais il est possible qu il existe également d autres canaux qui participent au potentiel de repos de la cellule mais dont la conductance est trop faible pour que leur activité puisse être enregistrée avec des techniques électrophysiologiques actuelles. 92- généralisation: expression du potentiel de membrane (équation de goldmann) -- 95-lorsque le potentiel de membrane se déplace vers les valeurs plus négatives, on dit que la cellule s hyperpolarise ; lorsqu il se déplace vers les valeurs plus positives, la cellule se dépolarise (fig. 7). un flux entrant de cations dépolarise la cellule; un flux sortant l hyperpolarise. 96:le potentiel de membrane vm peut évoluer entre 2 valeurs extrêmes correspondant aux potentiels d équilibre le plus négatif et le plus positif, soit dans le cas de la plupart des cellules animales entre ek et ena. cette évolution est fonction des conductances relatives de la membrane. si les ions cl- sont distribués passivement, alors le potentiel de repos (vm) d une cellule est en première approximation égal à: 97-ainsi, tout ce qui peut faire varier ena, ek, gna ou gk va modifier la valeur de vm. si par exemple ek se rapproche de 0 (par exemple si [k]e augmente), le deuxième terme (gk.ek) diminue et donc vm se rapproche de ena. toutes les autres solutions sont possibles. -- 101-le schéma illustré sur la figure 9 est en fait la représentation électrique de la membrane de la quasi-totalité des cellules animales, alors que le potentiel transmembranaire est à sa valeur de repos. 102:fig. 9 – schéma électrique équivalent de la membrane au potentiel de repos. chaque type de canal ionique représenté par la combinaison d une pile et d une résistance en série est placé en parallèle avec cm, la capacité de la membrane et les pompes na/k et ca2+. 103-5) un flux entrant de cations dépolarise la cellule (fig. 10); un flux sortant de cations l hyperpolarise (fig. 11). 104:fig. 10 – un flux entrant de cations dépolarise la cellule. sur un neurone de mammifère on applique localement, près de la surface cellulaire, de la batrachotoxine (btx). cette toxine ouvre des canaux na+ normalement fermés au potentiel de repos de la cellule (a). la membrane (vm=-60mv) se dépolarise jusqu à une valeur v m=-50mv (b). le circuit électrique équivalent correspondant à l état stationnaire est représenté en (c). la btx provoque l ouverture de canaux na+ (branche de gauche) qui sont représentés par gna. dans cette branche du circuit, le courant est entrant. il se reboucle dans la branche de droite par les canaux ouverts au potentiel de repos, où il est sortant. dans la branche de gauche la chute de potentiel aux bornes de gna. est de –108mv, dans la branche de droite, aux bornes de gm, elle est de +10mv. 105:fig. 11 – un flux sortant de cations hyperpolarise la cellule. on applique sur le corps cellulaire de la morphine (a). la cellule s hyperpolarise (b) (v m=-70mv). cette drogue, sur ce neurone, ouvre des canaux k+ symbolisés par gk sur le circuit électrique équivalent (c). des ions k+ sortent de la cellule, hyperpolarisant la cellule. ce courant se reboucle par les canaux ouverts au potentiel de repos, dans la branche de droite, où il est entrant. la chute de potentiel aux bornes de gk est de +14mv, aux bornes de gm, elle est de –10mv.