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42:potenciais de açăo podem ser medidos por meio de técnicas de registro de eletrofisiologia e, mais recentemente, por meio de neurochips que contęm eosfets (transistores de efeito de campo de semicondutor eletrólito-óxido). um osciloscópio que esteja registrando o potencial de membrana de um único ponto em um axônio mostra cada estágio do potencial de açăo ŕ medida que a onda passa. suas fases traçam um arco que se assemelha a uma senóide distorcida. sua ordenada depende se a onda do potencial de açăo atingiu aquele ponto da membrana, ou se passou por ele e, se for o caso, há quanto tempo isso ocorreu.
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55:potenciais de açăo săo disparados quando uma despolarizaçăo inicial atinge o potencial limiar excitatório. esse potencial limiar varia, mas normalmente gira em torno de 15 milivolts acima do potencial de repouso de membrana da célula e ocorre quando a entrada de íons de sódio na célula excede a saída de íons de potássio. o influxo líquido de cargas positivas devido aos íons de sódio causa a despolarizaçăo da membrana, levando ŕ abertura de mais canais de sódio dependentes de voltagem. por esses canais passa uma grande corrente de entrada de sódio, que causa maior despolarizaçăo, criando um ciclo de realimentaçăo positiva (feedback positivo) que leva o potencial de membrana a um nível bastante despolarizado.
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63: a seta verde indica o potencial de repouso da célula e também o valor do potencial de equilíbrio para o potássio (ek). como o canal de k+ é o único aberto em voltagens tăo negativas, a célula permanecerá no potencial ek. note que um potencial de repouso estável será observado em qualquer voltagem na qual a soma i/v (linha verde) ultrapassa o ponto de corrente nula (eixo das abscissas) com um ângulo positivo, como na seta verde. consideremos: qualquer perturbaçăo do potencial de membrana na direçăo negativa resultará em um influxo de íons que despolarizará a célula de volta ao ponto de cruzamento, enquanto qualquer perturbaçăo do potencial de membrana celular na direçăo positiva resultará em um efluxo de íons que irá hiperpolarizar a célula de volta ao ponto inicial. portanto, qualquer perturbaçăo do potencial de membrana em torno de uma inclinaçăo positiva tenderá a retornar a voltagem ao ponto de cruzamento.
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65: a seta amarela indica o potencial de equilíbrio para o na+ (ena). neste sistema de dois íons, ena é o limite natural do potencial de membrana, o qual uma célula năo pode ultrapassar. valores de corrente ilustrados neste gráfico que excedem ena săo medidos artificialmente estimulando a célula além de seu limite natural. note, entretanto, que ena apenas poderia ser atingido se a corrente de potássio cessasse completamente.
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67: a seta azul indica a voltagem máxima que o pico do potencial de açăo pode atingir. este é, na verdade, o maior potencial de membrana que esta célula pode alcançar. năo é possível atingir ena por causa da influęncia contrária da corrente de potássio.
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69: a seta vermelha indica o potencial limiar. é a partir deste potencial que a corrente iônica passa a ter resultado líquido em direçăo ao interior da célula. note que este cruzamento se dá a uma corrente nula, mas exibe uma inclinaçăo negativa. qualquer voltagem menor que o limiar tende a fazer a célula retornar ao potencial de repouso e qualquer voltagem maior que o limiar faz com que a célula se despolarize. esta despolarizaçăo leva a um maior influxo de íons, desta forma a corrente de sódio se regenera. o ponto no qual a linha verde atinge seu valor mais negativo é o ponto no qual todos os canais de sódio estăo abertos. despolarizaçőes além desse ponto diminuem o influxo de sódio, conforme a força eletroquímica (driving force) diminui com a aproximaçăo do potencial de membrana do ena.
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155:já o aumento da concentraçăo extracelular de potássio resulta na despolarizaçăo do potencial de membrana das células. essa despolarizaçăo abre canais de sódio voltagem dependentes, mas em quantidade insuficiente para gerar um potencial de açăo. os canais de sódio entăo entram em período refratário aumentando assim o potencial de repouso de membrana da célula. dessa forma há uma diminuiçăo gradativa do limiar excitatório da célula. ou seja, serăo necessários estímulos cada vez menores para gerar um potencial de açăo. isso pode causar danos cardíacos, neuromusculares e gastrintestinais. no coraçăo, pode levar a fibrilaçăo ventricular ou assistolia.
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21:de acordo com a equaçăo de nenrst, pode-se estabelecer o potencial de equilíbrio de cada íon, ou seja, o potencial no qual năo há movimentaçăo de determinado íon. o potássio existe em maior quantidade dentro da célula e assim possui uma força química que o impulsiona para fora e ao mesmo tempo uma força elétrica que o impulsiona para dentro. o balanço dessas forças resulta no potencial de equilíbrio do potássio, ou potencial de nerst do potássio, que é igual a -75 mv. por meio desse número, entende-se a tendęncia do potássio de se movimentar para fora, já que o potencial de repouso de membrana (-65 mv) é menos negativo que o potencial de nerst do potássio e, saindo da célula, o íon potássio, que é um cátion, deixa o potencial mais negativo (interior em relaçăo ao posterior). já no caso do sódio, sua maior concentraçăo é no exterior da célula, o que resulta numa força química que causa a entrada de íons sódio. o potencial de equilíbrio desse íon é +55 mv (muito mais positivo do que o potencial de repouso) e assim, para o que o potencial de membrana atinja esse valor, é necessária uma maior quantidade de íons positivos dentro da célula, daí a tendęncia desse íon de entrar na célula. o cloro, que possui um potencial de equilíbrio de -65 mv, năo possui movimento significativo através da membrana celular, já que seu potencial de nerst é igual ao potencial de repouso de membrana.
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23:o transporte ativo de íons de potássio e sódio para dentro e para fora da célula, respectivamente, é feito por diversas bombas de sódio e potássio distribuídas pela membrana celular. cada bomba transporta dois íons de potássio para dentro da célula para cada tręs íons de sódio que é transportado para fora. essa açăo estabelece uma peculiar distribuiçăo de íons positivamente carregados (cátions) entre o meio intra e extracelular, com maior concentraçăo de sódio no meio extracelular e maior concentraçăo de potássio no meio intracelular. em alguns casos, as bombas de sódio e potássio contribuem sensivelmente para a manutençăo do potencial de membrana, mas na maioria das células existem canais especiais de potássio, os canais de repouso ( leak channels ), que controlam o valor do potencial de repouso.
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43: 3. ŕ medida que os íons de sódio entram na célula e o potencial de membrana vai ficando menos negativo, mais canais de sódio voltagem-dependentes se abrem, causando um influxo de íons de sódio cada vez maior. esse é um exemplo de realimentaçăo positiva (feedback positivo). quanto mais canais de sódio se abrem, mais a entrada de sódio predomina sobre a saída de potássio pelos canais de repouso e o potencial de membrana se torna positivo (interior da célula em relaçăo ao exterior).
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45: 4. uma vez que o potencial de membrana atinge +40 mv, comportas inibitórias voltagem-dependentes dos canais de sódio se fecham, porque săo ativadas por potenciais de membrana positivos. assim, o influxo de íons de sódio cessa. concomitantemente, os canais de potássio voltagem-dependentes começam a se abrir.
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47: 5. quando os canais voltagem-dependentes de potássio se abrem, se inicia um grande movimento de saída de íons de potássio, estimulado pelo gradiente de concentraçăo de potássio e favorecido inicialmente pelo potencial positivo da membrana (interior em relaçăo ao exterior). ŕ medida que os íons de potássio se difundem para o meio extracelular, o movimento de cátions causa a reversăo do potencial de membrana para negativo (interior em relaçăo ao exterior). é a repolarizaçăo do neurônio, de volta ao potencial de repouso de membrana, bastante negativo.
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49: 6. a grande corrente de saída de íons de potássio pelos canais voltagem-dependentes de potássio gera temporariamente um potencial mais negativo do que o potencial de repouso de membrana. esse fenômeno é conhecido como hiperpolarizaçăo de membrana. nesse ponto, as comportas inibitórias dos canais voltagem-dependentes de potássio se fecham e o potencial de membrana volta a ser comandado pelos canais de repouso de potássio. as bombas de sódio e potássio continuam bombeando íons de sódio para fora e íons de potássio para dentro, prevenindo dessa forma a perda do potencial de repouso de membrana a longo prazo. o potencial de repouso de -70 mv é reestabelecido e o neurônio é considerado repolarizado.
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55:2- a sinalizaçăo para o fechamento das comportas de ativaçăo dos canais rápidos de na+ se dá quando o potencial da membrana atinge valores positivos. entăo, gradativamente mais e mais canais de na+ văo se fechando, diminuindo o influxo de na+, de modo que o potencial de membrana chega ao seu valor máximo, evitando, assim, que se atinja o potencial de equilíbrio para o na+ (+55mv).
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57:3- o pico da curva do potencial de membrana pelo tempo é o sinal para o fechamento dos canais lentos de k+, que já se encontram abertos devido ŕ sinalizaçăo da etapa 1, levando a um efluxo de íons k+, iniciando o processo de repolarizaçăo da membrana.
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59:4 - na última etapa ocorre a abertura das comportas de inativaçăo dos canais rápidos de na+, que é sinalizada quando o potencial de membrana se encontra descendente e próximo ao limiar de excitaçăo. como os canais de k+ demoram a responder ŕ sinalizaçăo para seu fechamento, ocorre uma hiperpolarizaçăo.
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18-como resultado do fenômeno citado acima, o líquido intracelular se torna com grande quantidade de íons de carga positiva (cátions) e a membrana celular passa a apresentar agora um potencial inverso daquele encontrado nas condiçőes de repouso da célula: mais cargas positivas no interior da célula e mais cargas negativas no seu exterior.
19:o potencial de membrana neste período passa a ser, portanto, positivo (algo em torno de +45 mv).
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25-tudo isso faz com que o potencial na membrana celular volte a ser negativo (mais cargas negativas no interior da célula e mais cargas positivas no exterior da mesma).
26:o potencial de membrana neste período passa a ser algo em torno de -95 mv. (ligeiramente mais negativo do que o potencial membrana em estado de repouso da célula.
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29-é a terceira e última fase: é o retorno ŕs condiçőes normais de repouso encontradas na membrana celular antes da mesma ser excitada e despolarizada.
30:nesta fase a permeabilidade aos íons potássio retorna ao normal e a célula rapidamente retorna ŕs suas condiçőes normais. o potencial de membrana celular retorna ao seu valor de repouso (cerca de -90 mv.).
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4:vamos agora detalhar um pouco mais a bioquímica por detrás do potencial de acçăo. no início de um potencial de acçăo ocorre abertura de um grande número de canais de sódio sensíveis ŕ voltagem. isto permite uma súbita entrada de sódio causando uma rápida despolarizaçăo localizada da membrana plasmática, o que, por sua vez, faz com que mais canais de sódio abram. ŕ medida que a membrana despolariza, regista-se também a abertura progressiva de alguns canais de potássio sensíveis ŕ voltagem. em poucos milisegundos o potencial de membrana pode atingir +30 mv. nesta altura os canais de sódio sensíveis ŕ voltagem começam a fechar, abrindo-se um número maior de canais de potássio sensíveis ŕ voltagem. isto faz com que os iőes potássio fluam para o exterior celular provocando a repolarizaçăo da membrana. este rápido fluxo de potássio causa hiperpolarizaçăo, aproximando o potencial de membrana do potencial de equilíbrio do potássio. no decurso desta repolarizaçăo os canais de potássio sensíveis ŕ voltagem fecham por sua vez. o gradiente iónico é restabelecido muito pela acçăo da sódio/potássio atpase cuja actividade foi variando no decurso do potencial de acçăo. a presença de uma camada isolante de mielina ao redor de alguns axónios permite que a transmissăo do potencial de acçăo ocorra mais rapidamente. a camada de mielina ao longo do axónio é descontínua, existindo pequenas zonas do axónio expostas ao meio extracelular (designadas por nódulos de ranvier) que possuem uma maior densidade de canais de sódio sensíveis ŕ voltagem. isto permite uma mais rápida propagaçăo do sinal de forma saltatória pelas regiőes năo mielinizadas. é assim possível que o impulso nervoso atinja a espantosa velocidade de até 100 m/s. ou seja, um potencial de acçăo desenvolvido, por exemplo, no hipotálamo, pode chegar ao pé em cerca de 15 milisegundos.