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40:um potencial de açăo é uma alteraçăo rápida na polaridade da voltagem, de negativa para positiva e de volta para negativa. esse ciclo completo dura poucos milisegundos. cada ciclo — e, portanto, cada potencial de açăo, possui uma fase ascendente, uma fase descendente e, ainda, uma curva de voltagem inferior a do potencial de repouso de membrana (leia fases do potencial de açăo). em fibras musculares cardíacas especializadas, como por exemplo as células do marcapasso cardíaco, uma fase de platô, com voltagem intermediária, pode preceder a fase descendente.
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55:potenciais de açăo săo disparados quando uma despolarizaçăo inicial atinge o potencial limiar excitatório. esse potencial limiar varia, mas normalmente gira em torno de 15 milivolts acima do potencial de repouso de membrana da célula e ocorre quando a entrada de íons de sódio na célula excede a saída de íons de potássio. o influxo líquido de cargas positivas devido aos íons de sódio causa a despolarizaçăo da membrana, levando ŕ abertura de mais canais de sódio dependentes de voltagem. por esses canais passa uma grande corrente de entrada de sódio, que causa maior despolarizaçăo, criando um ciclo de realimentaçăo positiva (feedback positivo) que leva o potencial de membrana a um nível bastante despolarizado.
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63: a seta verde indica o potencial de repouso da célula e também o valor do potencial de equilíbrio para o potássio (ek). como o canal de k+ é o único aberto em voltagens tăo negativas, a célula permanecerá no potencial ek. note que um potencial de repouso estável será observado em qualquer voltagem na qual a soma i/v (linha verde) ultrapassa o ponto de corrente nula (eixo das abscissas) com um ângulo positivo, como na seta verde. consideremos: qualquer perturbaçăo do potencial de membrana na direçăo negativa resultará em um influxo de íons que despolarizará a célula de volta ao ponto de cruzamento, enquanto qualquer perturbaçăo do potencial de membrana celular na direçăo positiva resultará em um efluxo de íons que irá hiperpolarizar a célula de volta ao ponto inicial. portanto, qualquer perturbaçăo do potencial de membrana em torno de uma inclinaçăo positiva tenderá a retornar a voltagem ao ponto de cruzamento.
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69: a seta vermelha indica o potencial limiar. é a partir deste potencial que a corrente iônica passa a ter resultado líquido em direçăo ao interior da célula. note que este cruzamento se dá a uma corrente nula, mas exibe uma inclinaçăo negativa. qualquer voltagem menor que o limiar tende a fazer a célula retornar ao potencial de repouso e qualquer voltagem maior que o limiar faz com que a célula se despolarize. esta despolarizaçăo leva a um maior influxo de íons, desta forma a corrente de sódio se regenera. o ponto no qual a linha verde atinge seu valor mais negativo é o ponto no qual todos os canais de sódio estăo abertos. despolarizaçőes além desse ponto diminuem o influxo de sódio, conforme a força eletroquímica (driving force) diminui com a aproximaçăo do potencial de membrana do ena.
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81:íons de carga positiva, propagam-se perimembranalmente e bidirecionalmente de encontro ŕ negatividade (lei de coulomb). contudo, somente os íons que văo na direçăo imposta da propagaçăo criam um potencial de açăo nesta membrana, pois a membrana anterior está em período refratário; já a membrana posterior está em potencial de repouso de membrana, o que permite que nela haja o potencial de açăo. se houver estímulo artificial (um eletrodo) no meio de um axônio, o potencial se propagará bidirecionalmente, pois năo haverá períodos refratários impedindo-o. com a propagaçăo, a fase passiva perde parte de seus íons, o que acarreta uma menor energia. esta perda dá-se de dois modos: choques físicos dos íons com moléculas citoplasmáticas e saída dos íons para o meio extracelular por canais de vazamento de membrana. deste modo, quanto mais distantes os canais de sódio voltagem-dependentes estiverem, mais perda de energia ocorre.
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120- período refratário
121:tręs situaçőes possíveis para os canais de íon sódio voltagem-dependentes. o período refratário absoluto corresponde aos estados ativo e inativo. no período refratário relativo, alguns canais estăo em repouso ativável, enquanto no potencial de repouso de membrana, todos estăo.
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153:baixas concentraçőes extracelulares de potássio promovem uma hiperpolarizaçăo no potencial de repouso de membrana da célula, pois os canais repouso de potássio estăo sempre abertos. a hiperpolarizaçăo faz com que o limiar excitatório da célula aumente. portanto, serăo necessários estímulos muito grandes para a geraçăo do potencial de açăo. essa alteraçăo, no músculo cardíaco, leva a deficięncia na contratilidade.
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155:já o aumento da concentraçăo extracelular de potássio resulta na despolarizaçăo do potencial de membrana das células. essa despolarizaçăo abre canais de sódio voltagem dependentes, mas em quantidade insuficiente para gerar um potencial de açăo. os canais de sódio entăo entram em período refratário aumentando assim o potencial de repouso de membrana da célula. dessa forma há uma diminuiçăo gradativa do limiar excitatório da célula. ou seja, serăo necessários estímulos cada vez menores para gerar um potencial de açăo. isso pode causar danos cardíacos, neuromusculares e gastrintestinais. no coraçăo, pode levar a fibrilaçăo ventricular ou assistolia.
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8: 1 potencial de repouso de membrana
9- 2 potencial de açăo
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17: potencial de repouso de membrana
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19:a diferença de potencial existente entre os dois lados da membrana de qualquer célula é normalmente negativo no interior da célula em relaçăo ao exterior. diz-se, entăo, que a membrana é polarizada. a diferença de potencial entre os dois lados da membrana quando ela está em repouso é chamado potencial de repouso de membrana e possui o valor aproximado de -65 mv nos neurônios (o sinal negativo indica que o interior da célula está negativo em relaçăo ao exterior). essa diferença de potencial é causada por vários fatores, mas os mais importantes săo o transporte de íons através da membrana celular e a permeabilidade seletiva da membrana a esses íons.
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21:de acordo com a equaçăo de nenrst, pode-se estabelecer o potencial de equilíbrio de cada íon, ou seja, o potencial no qual năo há movimentaçăo de determinado íon. o potássio existe em maior quantidade dentro da célula e assim possui uma força química que o impulsiona para fora e ao mesmo tempo uma força elétrica que o impulsiona para dentro. o balanço dessas forças resulta no potencial de equilíbrio do potássio, ou potencial de nerst do potássio, que é igual a -75 mv. por meio desse número, entende-se a tendęncia do potássio de se movimentar para fora, já que o potencial de repouso de membrana (-65 mv) é menos negativo que o potencial de nerst do potássio e, saindo da célula, o íon potássio, que é um cátion, deixa o potencial mais negativo (interior em relaçăo ao posterior). já no caso do sódio, sua maior concentraçăo é no exterior da célula, o que resulta numa força química que causa a entrada de íons sódio. o potencial de equilíbrio desse íon é +55 mv (muito mais positivo do que o potencial de repouso) e assim, para o que o potencial de membrana atinja esse valor, é necessária uma maior quantidade de íons positivos dentro da célula, daí a tendęncia desse íon de entrar na célula. o cloro, que possui um potencial de equilíbrio de -65 mv, năo possui movimento significativo através da membrana celular, já que seu potencial de nerst é igual ao potencial de repouso de membrana.
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23:o transporte ativo de íons de potássio e sódio para dentro e para fora da célula, respectivamente, é feito por diversas bombas de sódio e potássio distribuídas pela membrana celular. cada bomba transporta dois íons de potássio para dentro da célula para cada tręs íons de sódio que é transportado para fora. essa açăo estabelece uma peculiar distribuiçăo de íons positivamente carregados (cátions) entre o meio intra e extracelular, com maior concentraçăo de sódio no meio extracelular e maior concentraçăo de potássio no meio intracelular. em alguns casos, as bombas de sódio e potássio contribuem sensivelmente para a manutençăo do potencial de membrana, mas na maioria das células existem canais especiais de potássio, os canais de repouso ( leak channels ), que controlam o valor do potencial de repouso.
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25:a tendęncia natural dos íons de sódio e potássio é de se difundir pela membrana impelidos por seus gradientes eletroquímicos, em busca de seus respectivos potenciais de equilíbrio. o sódio entra na célula e o potássio sai. por causa dos canais de repouso de potássio, sempre abertos, a membrana plasmática é aproximadamente cem vezes mais permeável ao potássio do que ao sódio, ou seja, mais íons de potássio saem da célula do que íons de sódio entram na célula. essa predominância de saída de íons de potássio leva a uma hiperpolarizaçăo da membrana, que estabelece o valor do potencial de repouso de membrana em aproximadamente -70 mv.
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27:assim como o potencial de repouso, os potenciais de açăo dependem da permeabilidade da membrana celular aos íons de sódio e potássio.
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39: 1. no potencial de repouso de membrana, alguns canais de repouso de potássio estăo abertos, mas os canais voltagem-dependentes de sódio estăo fechados. íons de potássio se difundindo de acordo com o gradiente de concentraçăo criam um potencial negativo de membrana (interior em relaçăo ao exterior).
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47: 5. quando os canais voltagem-dependentes de potássio se abrem, se inicia um grande movimento de saída de íons de potássio, estimulado pelo gradiente de concentraçăo de potássio e favorecido inicialmente pelo potencial positivo da membrana (interior em relaçăo ao exterior). ŕ medida que os íons de potássio se difundem para o meio extracelular, o movimento de cátions causa a reversăo do potencial de membrana para negativo (interior em relaçăo ao exterior). é a repolarizaçăo do neurônio, de volta ao potencial de repouso de membrana, bastante negativo.
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49: 6. a grande corrente de saída de íons de potássio pelos canais voltagem-dependentes de potássio gera temporariamente um potencial mais negativo do que o potencial de repouso de membrana. esse fenômeno é conhecido como hiperpolarizaçăo de membrana. nesse ponto, as comportas inibitórias dos canais voltagem-dependentes de potássio se fecham e o potencial de membrana volta a ser comandado pelos canais de repouso de potássio. as bombas de sódio e potássio continuam bombeando íons de sódio para fora e íons de potássio para dentro, prevenindo dessa forma a perda do potencial de repouso de membrana a longo prazo. o potencial de repouso de -70 mv é reestabelecido e o neurônio é considerado repolarizado.
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53:1- quando o potencial de repouso de membrana sofre uma variaçăo de 10 mv (de -60 a -50 mv), atingindo o limiar de excitaçăo, ocorre a sinalizaçăo para a abertura dos canais lentos de k+ e das comportas de ativaçăo dos canais rápidos de na+ e para o fechamento das comportas lentas de inativaçăo dos canais de na+. isso leva a um influxo imediato de grande quantidade de íons na+, levando a uma despolarizaçăo da membrana da célula.
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69:é um gradiente eletroquímico que se forma entre as camadas da membrana celular em um local restrito da célula. é basicamente uma corrente de íons que percorre o meio intracelular próximo ŕ membrana alterando o potencial de repouso desta. o potencial graduado difere do potencial de açăo por năo possuir sua constante magnitude e por ser caracteristicamente maior na fonte e decair ŕ medida que se distancia desta. potenciais graduados podem surgir em diferentes partes da célula que funcionem como receptores e também após sinapses ativadas por neurotransmissores.
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4: 1. potencial de repouso da membrana nervosa:
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10:os impulsos nervosos săo transmitidos através de potencial de açăo, que é uma rápida variaçăo do potencial de repouso, ou seja, do potencial de negativo para o potencial de positivo com um rápido retorno para o potencial de repouso negativo, a membrana muda sua polaridade e depois volta ao normal.
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36: repouso: é o potencial de repouso da membrana que se encontra polarizada, ou seja -90mv.
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68: os canais de potássio voltagem dependentes apresentam uma lentidăo incomum em sua abertura, abrindo somente ao final do platô.porem quando totalmente abertos ŕ voltagem volta rapidamente em direçăo ao potencial de repouso devido ao efluxo de potássio.
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4-na ausęncia de perturbaçőes externas, os potenciais de membranas permanecem constantes. entretanto, um estímulo externo ŕs células nervosas e musculares produz uma variaçăo em seus potenciais de membrana. essa variaçăo rápida, que se propaga ao longo de uma dessas células, é denominado potencial de açăo.
5:em todos os potenciais de açăo medidos, partindo do potencial de repouso, o potencial se eleva rapidamente a um valor positivo e volta mais lentamente ao potencial de repouso. em geral o valor máximo atingido é de +30 mv. a duraçăo do potencial de açăo, por outro lado, difere bastante de célula para célula: nas células nervosas essa duraçăo é de aproximadamente 1 ms, enquanto que nas células musculares cardíacas ela é maior que 200 ms.
6-nos organismos dotados de sistema nervoso, o potencial de açăo serve para comunicaçőes de longa distância entre seus componentes. essas comunicaçőes săo codificadas através de potenciais de açăo.
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4-o sistema nervoso é constituído pelo cérebro, espinal-medula e nervos periféricos. em termos gerais, o cérebro é constituído pelo tronco cerebral, diencéfalo, hemisférios cerebrais e cerebelo. as unidades básicas do sistema nervoso săo os neurónios e as células da glia. cada neurónio é formado pelo corpo celular, onde se localiza o núcleo, pelo axónio e pelas dendrites. no cérebro, os neurónios recebem informaçăo de muitos neurónios e esta pode ou năo ser transmitida para outros neurónios. um neurónio pode estabelecer sinapse com milhares de neurónios, integrando estes sinais eléctricos como se o seu corpo celular fosse uma calculadora. é como se somasse sinais excitatórios e inibitórios enviando uma mensagem para o axónio quando a soma destes é positiva. esta mensagem é propagada ao longo do axónio pela geraçăo de potenciais de acçăo.
5:mas afinal o que é um potencial de acçăo? vamos voltar um pouco atrás, até junto do corpo celular, para compreender a natureza deste impulso nervoso. em situaçăo de repouso, o neurónio possui um gradiente electroquímico dinâmico através da sua membrana plasmática, conferido pela diferença de concentraçőes de diversos iőes dentro e fora da célula. apesar de outros iőes influenciarem o potencial transmembranar daí decorrente, vamos dar particular atençăo aos catiőes potássio e sódio. em repouso, existe uma maior concentraçăo de iőes potássio e menor concentraçăo de iőes sódio no interior da célula. este gradiente de concentraçőes é gerado pela acçăo do complexo proteico transmembranar sódio/potássio atpase, que usa a energia do atp para bombear sódio para fora e potássio para dentro da célula. por outro lado, nestas condiçőes, a membrana é mais permeável ao potássio do que ao sódio devido ŕ presença de canais que se encontram abertos. esta permeabilidade selectiva da membrana faz com que o potencial de repouso possa variar entre -60 e -90 mv. quando um neurónio é estimulado, observa-se uma despolarizaçăo da membrana para potenciais mais positivos, seguindo-se uma repolarizaçăo que faz com que a membrana retome o potencial do seu estado de repouso. esta variaçăo de potencial transmembranar origina e caracteriza um potencial de acçăo. (continua na parte 2)
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27-
28: no seu estado de repouso, o neurônio possui uma alta concentraçăo de k+ e baixa de na+ no seu interior (em relaçăo ao meio extracelular). como o k+ passa através da membrana celular e a permeabilidade da mesma ao na+ é baixa, há um fluxo resultante de íons positivos para fora do neurônio. a saída de k+ deixa o neurônio negativo em relaçăo ao meio extracelular. esta diferença de potencial entre os meios intracelular e extracelular é denominada potencial de repouso ou de membrana. este potencial é mantido através do funcionamento da bomba de na+/k+, que recoloca o k+ no meio intracelular e retira o na+ que entrar no neurônio.
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32:um estímulo sensorial (ou de outro neurônio) pode desencadear um processo de estimulaçăo do neurônio. esta estimulaçăo muda a carga elétrica do neurônio, ou seja, altera o potencial de repouso, iniciando um potencial de açăo, o qual pode ser considerado um impulso nervoso. o potencial de açăo inicia com a abertura de canais de na+ na membrana do neurônio. estes canais abrem ou fecham em funçăo da carga elétrica ou voltagem da célula, por isso săo denominados voltagem-dependentes. como o na+ está em maior concentraçăo no líquido extracelular e, além disso, o meio intracelular é negativo em relaçăo ao extracelular, o na+ entra por diferença de concentraçăo e, inicialmente, também por ser atraído pela carga negativa do meio intracelular. a entrada do na+ provoca uma inversăo da polaridade do meio intracelular, que fica positivo em relaçăo ao meio extracelular. ao final desta fase, denominada despolarizaçăo, os canais de na+ se fecham, e, graças ŕ mudança do potencial provocado pela entrada do na+, os canais de k+ voltagem-dependentes se abrem. o k+, que está em maior concentraçăo no meio intracelular, sai para o meio extracelular, fazendo com que o potencial do neurônio volte a ficar negativo. no final desta fase (repolarizaçăo) os canais de k+ săo inativados, e as concentraçőes dos íons săo restabelecidas pela bomba de na+/k+.
33- este processo ocorre da mesma maneira em todos os animais, mas em alguns a despolarizaçăo pode ocorrer pela entrada de ca2+ além de na+, como no mexilhăo perna perna. chegou-se a pensar que em alguns insetos herbívoros, que tęm baixa concentraçăo de na+ e alta de k+ na hemolinfa, a geraçăo do potencial de açăo seria diferente, mas verificou-se que o processo é semelhante ao dos outros animais, pois o sistema nervoso é circundado por uma bainha que separa nervos da hemolinfa, denominada perineurium. no espaço delimitado por esta bainha, há uma alta concentraçăo de na+, do mesmo modo que o líquido extracelular dos outros animais.